Эндопродукция

 

В результате нарушений в различных фазах митоза могут появляться клетки с увеличеным содержанием ДНК – эндопродукция.

Существует несколько механизмов эндопродукции:

1.Если блок наступает в самом начале митоза, при переходе от G2периода к профазе, то клетка, минуя митоз опять вступает в интерфазу, где в S периоде ДНК еще раз редуплицируется, т.е. набор становиться уже 8с, затем 16 с и т.д. (полиплоидия)

При этом не наблюдается никаких морфологических особенностей ядер, кроме их большого размера.

Митотические хромосомы не образуются. Но потом снова может наступить митоз и плоидность снижается.

Такая форма эндопродукции часто встречается у безпозвоночных, Например гигантские нейроны моллюска тритонии имеют ядра до 1 мм., а кол-во ДНК 2х10 в 5 степени. Гигантские клетки пищеварительной железы аскариды 100тыс. с. Такаое явление м.б. у позвоночных и растений. У млекопитающих это чаще всего в специализированых клетках, в стареющих организмах.

 

2.Политения

При политений в S-периоде после репликации ДНК хромосомы продолжают оставаться в деспирализованом состоянии, хроматиды не отходят друг от друга Блок наступает при переходе из S периода вG2 период.

Клетка не вступает в митоз, а в следующем цикле хромосомные нити снова удваиваются и не расходятся. Так образуются многонитчатые(политенные) хромосомы., которые никогда не учавствуют в митозе. Но так как они не спирализуются, то участвуют в синтезе белка. При этом число хромосом остается диплоидным. Политенные хромосомы длиннее, чем митотические и в них видны участки конденсированого хроматина (темные и деконденсированоно, светлые и рыхлые, так называемые «пуфы», где и происходит транскрипция.

 

3.Эндомитоз

В случае нарушения образования веретена деления не происходит разрушения ядерной оболочки и митоз как бы происходит внутри ядра.. Хромосомы при этом конденсируются, благодаря чему становятся хорошо различимыми внутри ядра, затем хроматиды обособляются, вытягиваются, как в профазе и метафазе, но затем они деспирализуются и возникает ядро с 4 с, а затем снова вступают в интерфазу и эндомитоз-8с количеством ДНК и т.д.

 

4. В результате нарушения цитотомии образуются двуядерные клетки, после s периода они становяться по 4с и могут снова воити в митоз, тогда получиться 2 клетки, ядра каждой из которых содержат по 4 с ДНК, так получаютсяклетки с различным количеством ядер и разной плоидности. Это характерно для клеток печени, эпителия мочевого пузыря млекопитающих.

Биологический смысл эндопродукции в том, что без перерыва в функционировании, она позволяет нарастить клеточную массу, увеличить синтез белка.

 

Амитоз.

Это деление клетки в интерфазном состоянии. При этом не происходит образования конденсированых хромасом и веретена деления. Часто не происходит и цитотомии, что приводит к образованию многоядерных клеток.

Разделение генетического материала происходит неравномерно.

Встречается эта форма деления практически у всех эукариот, но почти всегда в клетках отживающих, обреченных на гибель и неспособных в последующем к делению.

Так, в норме амитотическое деление встречается в зародышевых оболочках, фолликулярных клетках яичника (они исчезают в дальнейшем). В клетках эпителия амитоз происходит для быстрого замещения дефекта, но затем эти клетки заменяются нормальными.

Амитоз встречается при патологии тканей (воспаление, опухоли).

Мейоз.

Как мы уже знаем, каждому виду животных и растений свойственен определенный кариотип. Этот набор в соматических клетках диплоидный (у человека 46 n,у лука-16, у дрозофилы-8)

Индивидуальное развитие каждой особи обычно начинается со слияния мужской и женской гамет (яйцеклетки и сперматозоида)

Можно было ожидать, что новый организм будет содержать удвоеное число хромосом, но этого не происходит, так как ядра гамет содержат половинный-гаплоидный наборхромосом. Уменьшение числа хромосом происходит во время созревания половых клеток при помощи особого вида деления, которое называется мейоз или редукционное деление

Развите половых клеток называется гаметогенез (овогенез и сперматогенез)

В гаметогенезе различают несколько периодов1)размножения,2)роста, 3) созревания и в сперматогенезе-4)формирования.

Размножение это период митотического деления предшественников половых клеток - овогоний и сперматогоний в яичниках и семенниках. В овогенезе это происходит в эмбриональном периоде развития, а в сперматогенезе перед половым созреванием.

Рост – сперматогонии и овогонии растут, готовяться к делению, т.е. проходят интерфазу Кол-во ДНК становиться 4с. Клетки превращаются в сперматоциты (овоциты) I порядка.

В период созревания

Сперматоциты I порядка деляться, образуя два два сперматоцита II порядка, но в овогенезе цитотомия происходит неравномерно, большая часть цитоплазмы отходит одной клетке и образуется овоцит II-порядка и маленькое редукционное (полярное) тельце.Затем следует короткая интерфаза без S-периода и сразу происходит второе деление, в резкультате которого образуются гаплоидные клетки – 4 сперматиды и одна зрелая яйцеклетка и три редукционных тельца. Это и есть мейоз.

В сперматогенезе существует пероид формирования, когда из каждой сперматиды формируется сперматозоид.

Таким образом, мейоз происходит в периоде созревания гаметогенеза.

 

Отличия мейоза от митоза:

1. Редукция числа хромосом.

2. 2 последовательных деления (в митозе-одно)

3. Рекоммбинация генетического материала, т.е.обмен участками хромосом между гомологичными хромосомами (кроссинговер).

4. Сохранение транскрипции в профазе первого деления в овогенезе.

5. Отсутствие S-периода между двумя делениями мейоза.

6. Образование четырех клеток.

7. Очень длинная и циклически протекающая профаза первого дел

 

Мейоз

В профазе первого деления выделяют 5 стадий:

 

Лептотен (leptos-тонкий)а-стадия тонких нитей, зиготена -стадия объединяющихся нитей. Пахитена -стадия толстых нитей, диплотена -стадия двойных нитей, диакине з-стадия обособления двойных нитей.

В стадии лептотены происходит конденсация хромосом, но в меньшей степени, чем в митозе, поэтому хромосомы тоньше и длиннее, чем митотические.Отдельные хроматиды еще не заметны, хотя их кол-во уже 4с (удвоение произошло в стадии роста)

В зиготене (sigos- объединять) происходит коньюгация,т.е. попарное соединение гомологичных хромосом. Образуются диады (биваленты) В клетке человека их 23. Но соединяются они не плотно. Между ними расстояние около 100нм. И здесь дифференцируется т.н. синаптонемный комплекс В состав него входят белки-гистоны, РНК, полисахариды. Его роль заключается в обеспечении кроссинговера между гомологичными хромосомами. Кроме того, синаптонеииный комплекс, по-видимому, предотвращает слишком плотное слияние хромосом, что обеспечивает их последующее расхождение (в случае политении такого комплекса нет и хроматиды не расходяться)

В стадии пахитены или стадии толстых нитей сначала происходит кроссинговер, те гомологичные хромосомы обмениваются генами, что обеспечивает появление хромосом с новыми генетическими свойствами, и, как следствие, разнообразие индивидумов.

После кросинговера хромосомы окончательно конденсируются, становятся толстыми и короткими.

В стадии диплотены Хромосомы, оставаясь связаными попарно в обласи хиазм (перекрестов), частично расходяться и каждая хромосома разделяется на 2 хроматиды, т.о. образуются тетрады, состоящие из 4 хромосом (23 тетрады у человека).

Отличием мейоза является еще то, что в пахитенной и диплотенной стадии происходит транскрипция ДНК, особенно в яйцеклетке, так как синтезируются белки, необходимые для развития зародыша на ранних стадиях. Поэтому сохраняются и ядрышки.

Диакинез. Это конец профазы Диады обособляются друг от друга, разрушается ядерная оболочка. Центриоли расходятся к полюсам, начинает формироваться веретено деления.

Далее наступает метафаза первого деления. Тетрады выстраиваются по экватору. В анафазе диады отходят к полюсам (по 23 пары к каждому полюсу) и после телофазы образуются 2, пока еще диплоидные клетки (сперматоциты II порядка или овоцит II порядка и редукционное тельце).

Далее, сразу, минуя стнтетический период интерфазы, (те без удвоения ДНК), начинается второе деление

Профаза первого деления короткая, так как конденсация и удвоение хромосом произошло уже в профазе первого деления. Поэтому происходит только разрушене ядерной оболочки и начинается формирование веретена. В метафазе второго деления диады выстраиваются на экваторе «23 диады у человека) и в анафазе диады разделяются на монады (одиночные хромосомы), которые расходяться к полюсам и после анафазы формируются гаплоидные клетки (4 сперматиды или одна яйцеклтка и три редукционных тельца).