Исходная информация. Кокцидии, несмотря на мелкие размеры, довольно сложной структуры
Кокцидии, несмотря на мелкие размеры, довольно сложной структуры. Особенно сложно устроены подвижные стадии – мерозоиты и спорозоиты (рис. 4). Снаружи тело кокцидий покрыто трехмембранной оболочкой – пелликулой. Под ней расположена система трубчатых фибрилл, называемая субпелликулярными микротрубочками. Вместе с пелликулой они образуют наружный скелет. Наружная мембрана пелликулы является интактной на всем своем протяжении, тогда как две внутренние мембраны прерываются на переднем и заднем конце, где располагаются переднее и заднее опорные кольца. В отверстии переднего кольца располагается особая конусообразная полая прочная структура, называемая коноидом, стенку которого формируют спирально закрученные фибриллы. Коноид как бы просверливает мембрану клетки, способствуя проникновению мерозоита или спорозоита в клетку хозяина. В передней трети зоита расположены трубчатые мешковидно расширяющиеся на внутреннем конце органоиды, число которых у разных видов кокцидий варьирует от 2 до 14. Они называются роптриями. Дистальные концы их проходят сквозь кольцо коноида. Предполагают, что в роптриях заключается вещество, способствующее проникновению в клетку хозяина. Это вещество растворяет мембрану клетки хозяина и паразит может проникнуть внутрь клетки. Имеются наблюдения, показывающие, что в момент контакта мерозоита с клеткой содержимое роптрий изливается наружу. В переднем же конце мерозоита расположено некоторое количество (10-12, а иногда до нескольких десятков) плотных извивающихся тяжей – микронем. Предполагается, что они связаны с роптриями и заключающееся в них вещество через роптрии также изливается наружу и растворяет мембрану клетки хозяина. Своеобразным компонентом тела кокцидий являются микропоры. Они представляют собой ультрамикроскопические впячивания пелликулы. Две внутренние мембраны при этом прорываются, наружная остается интактной. В настоящее время большинством исследователей принимается, что эти образования представляют собой микроцитостомы (ротовые отверстия на ультраструктурном уровне), через которые в цитоплазму поступают питательные вещества.
Задание 4. Под микроскопом рассмотрите микропрепарат инфузории-туфельки Paramecium cauda t ит. Рассмотрите форму тела, передний и задний концы тела. Сравните с рис. 5, зарисуйте основные органоиды и обратите внимание на строение ротового аппарата. Просмотрите учебный фильм об инфузории-туфельке. Обратите внимание на форму ее тела и расположение жгутиков в трехмерном изображении. Исходная информация Форма тела инфузории-туфельки (парамеции) веретеновидная (рис. 5), в поперечном сечении круглая; передний конец округлен, задний – несколько вытянут и заострен. Уподобление формы тела парамеции подошве туфли, определившее название этой инфузории, ошибочно и основано на поверхностном сравнении плоскостного ее изображения. На переднем конце туфельки начинается желобок – перистом. У туфельки, так же как и у саркодовых, наблюдается послойная дифференцировка цитоплазмы. Основную ее массу составляет эндоплазма; она находится в состоянии циклоза, т.е. постоянного кругового движения. Поверхностный слой протоплазмы превращен в пелликулу с теми же функциями, как и у эвглены. В силу своей эластичности пелликула не препятствует временному изменению формы тела. В отличие от жгутиков, реснички движутся веслообразно, в одной плоскости; они с силой ударяют назад, а затем в согнутом виде медленно и плавно возвращаются в исходное положение.
Туфелька движется поступательно и в то же время вращается вокруг большой оси тела, так что путь, пройденный парамецией, образует вытянутую спираль. Наткнувшись на какое-либо препятствие, она немного продвигается назад, поворачивает под некоторым углом передний конец тела и снова движется вперед в новом направлении. Ресничное движение – способ движения, характерный для инфузорий. Реснички расположены правильными рядами, тянущимися вдоль тела и несколько изогнутыми вокруг него; этим определяется вращение тела вокруг большой оси. В целом они образуют сложный двигательный аппарат. Движение животного обеспечивается согласованной (синхронной) работой группы ресничек, а плавность движения – последовательным включением в работу одной группы за другой. Трихоцисты в покое расположены непосредственно под пелликулой. Они признаются органеллами защиты и нападения. При механическом, химическом или ином раздражении из трихоцист выстреливает упругая нить, которая впиается в другое животное. Аппарат захвата пищи инфузории обладает сложным строением. Перистомальный желобок выстлан пелликулой и покрыт ресничками обычного типа. В конце его – ротовое отверстие – клеточный рот, или цитостом, за которым следует в глубь тела воронкообразная глотка – цитофарингс. Передний ее отдел, вестибулюм, расширен и также покрыт изнутри обычными ресничками; задний же – более узкий, удлиненный, лишен обычных ресничек; вместо них в глотку с ее спинной стенки свешиваются мембранеллы, образовавшиеся срастанием ряда ресничек в пластинку. Глотка открывается отверстием непосредственно в эндоплазму (иногда это отверстие называют ртом; правильнее считать его глоточным отверстием, сохраняя название рот за отверстием, предшествующим глотке).
Бактерии, взвешенные в воде пищевые частички, подгоняются ресничным аппаратом перистома к ротовому отверстию путем создания кругового тока воды по перистому и вокруг него. Вибрация мембранелл в глотке передвигает пищу вглубь, где она приходит в соприкосновение с эндоплазмой. Здесь пища собирается в комочек, который окружается небольшим количеством воды, поступающей вместе с пищей, и пищеварительными ферментами из окружающей эндоплазмы. Формируется пищевая, или пищеварительная, вакуоль собственной стенки, оболочки или мембраны она не имеет. Сформированная вакуоль увлекается циклозом эндоплазмы и совершает круговой путь по телу, так называемый большой круг пищеварения, а иногда дополнительно и малый. Вакуоль направляется к заднему концу тела, поворачивает и по спинной стороне движется вперед; у переднего конца снова поворачивает и направляется по вентральной стороне назад. Вслед за отделением пищевой вакуоли начинает формироваться новая, так что при наличии в окружающей среде достаточного количества пищи в теле инфузории циркулирует несколько пищевых вакуолей. При обычных условиях (температура около 15 °С и обилие пищи) на образование одной вакуоли затрачивается около одной минуты. По мере продвижения вакуоли по телу парамеции пища в ней переваривается. Переваренная пища усваивается эндоплазмой. Непереваримые остатки выбрасываются из вакуоли через особую пору в пелликуле – заднепроходное отверстие, или порошицу, в задней части тела. У туфельки две сократительные вакуоли – одна в передней, другая – в задней части тела. Они расположены на спинной стороне в непосредственной близости от поверхности тела. Центральную часть каждой занимает пульсирующий резервуар, постепенно увеличивающий свои размеры по мере наполнения жидкостью (стадия диастолы); он мгновенно исчезает (стадия систолы), когда жидкость из него удаляется через специальное отверстие в пелликуле – экскреторную пору. Вокруг пульсирующего резервуара звездообразно расположены приводящие каналы. В них со всего тела собирается вода и растворенные в ней продукты диссимиляции; по заполнении вода из них изливается в центральный резервуар. Функции сократительной вакуоли инфузории те же, что и у других простейших. У туфельки два ядра – макронуклеус и микронуклеус. Большое ядро имеет бобовидную форму; оно регулирует процессы обмена веществ, и движения; микронуклеус играет ведущую роль в половом процессе.
|
