Основные положения клеточной теории, методы изучения состава клетки

Онтогенетический уровень живого представлен отдельными организмами (особями). Клетки как элементарные структуры действуют как самостоятельные организмы (бактерии, простейшие), а так же, как клетки многоклеточных организмов. Особенность клеточного подуровня в том, что именно с него и начинается жизнь.

Клетка — элементарная живая система и основная форма организации живой материи: она усваивает пищу, способна существовать и расти, может разделиться на две, каждая из которых содержит генетический материал, идентичный исходной клетке. Клетка — это один из основных структурных, функциональных и воспроизводящих элементов живого. Между клетками растений и животных нет принципиальной разницы по строению и функциям, некоторые отличия лишь в строении мембран и некоторых орга-нелл. За 3 млрд лет существования на Земле живое вещество развилось до нескольких миллионов видов, но все они — от бактерий до высших животных — состоят из клеток. Специфичность клеточного подуровня заключается в специализации клеток. В человеческом организме до 10¹⁵ клеток. Половые клетки служат для размножения, соматические (от греч. soma — тело) имеют разное строение и функции (нервные, мышечные, костные). Клетки отличаются своими размерами, формой, количеством поглощенного красителя. Среди живого есть одно- и многоклеточные организмы. Вирусы — неклеточные организмы, они размножаются в чужих клетках. Некоторые водоросли потеряли свое клеточное строение. На клеточном уровне происходит разграничение и упорядочение процессов жизнедеятельности во времени и пространстве, что связано с приуроченностью функций к различным субклеточным структурам.

Об открытии клеточного строения живого вещества сообщил в 1665 г. Р.Гук в книге «Микрография, или некоторые физиологические описания мельчайших тел посредством увеличительных стекол» (тогда же он впервые употребил термин «клетка»). Гук, впервые применивший микроскоп для исследования живой ткани, увидел только клеточные стенки, отличающиеся размерами и толщиной. В конце XVII в. А. Левенгук при 200-кратном увеличении наблюдал «зародыши» и различные одноклеточные организмы, в том числе бактерии.

Клеточная теория, или цитология (от греч. kytos... — сосуд, клетка), сложилась в течение XIX в., когда появились более совершенные микроскопы (в последнее время ее чаще называют биологией клетки). Английский ботаник Р. Броун открыл ядро (1833), описав его как характерное тельце растительных клеток. Его открытие послужило толчком к другим открытиям. У клеток выделяют два уровня организации — прокариоты, не имеющие оформленного ядра, и эукариоты, у которых оно есть. Обобщил наблюдения Броуна и установил клеточную природу растительной ткани немецкий ботаник М. Шлейден. Вместе со своим другом Т. Шванном он впервые сформулировал основные положения о клеточном строении всех организмов и образовании клеток (1839). Чешский естествоиспытатель Я. Пуркине, открывший ядро яйцеклетки (1825) и проводивший исследования по физиологии зрительного восприятия, ввел понятие протоплазмы для клеточного содержимого (1839), когда понял, что именно оно, а не стенки клетки, является живым веществом. Позже протоплазму клетки стали разделять на цитоплазму и ядро.

«Все клетки образуются в результате деления других клеток» — дополнил немецкий патолог и антрополог Р. Вирхов (1855) клеточную теорию Шлейдена и Шванна. Он считал, что любой организм есть совокупность живых клеток, организованных наподобие небольшого государства. И каждая клетка ведет самостоятельную жизнь. Установили, что хранение и передача наследственных признаков осуществляются с помощью клеточного ядра (Вирхов, Геккель). При большем увеличении микроскопов в клетках открыли постоянные специализированные структуры (органоиды, или органеллы) — пластиды (такие, как хлоропласта, характерные для клеток, способных к фотосинтезу) и митохондрии. В 1898 г. итальянский гистолог К. Гольджи изобрел новый метод изучения клеток через микроскоп, вводя в них соли серебра, и обнаружил в нервных клетках совы и кошки сетчатые структуры, позднее названные аппаратом Гольджи.

Основа клеточной теории: клетка — основная структурная единица теории и единица развития живых организмов; ядро — основная составляющая клетки; клетки размножаются только делением; всем клеткам присуще мембранное строение; клеточное строение — свидетельство единого происхождения растительного и животного мира (рис. 12.1).

Процесс митозного деления клетки и особенности поведения хромосом были описаны в 1873 г. (И.Д.Чистяков, Э.Страсбургер). Затем установили, что первичное ядро зародышевой клетки образуется путем слияния сперматозоидов и яйцеклетки (О. Гервинг, Г. Фоль), что существует закон постоянства хромосом для каждого вида (Т. Бовери, Э. Страсбургер). В 1880 г. Флеминг описал хромосомы и последовательность событий при митозе, а через 10 лет были

Рис. 12.1. Схема деятельности основных структурных компонентов клетки

выяснены и более сложные явления, происходящие в ядре при мейозе. В начале XX в. многие биологи повторили опыты австрийского естествоиспытателя И.Менделя, открывшего еще в 1865 г. существование индивидуальных наследственных факторов (генов). Все это способствовало развитию цитогенетики. Современная клеточная теория исходит из единства расчлененности многоклеточного организма на клетки и его целостности, основанной на взаимодействии клеток. В цитоплазме различают цитолимфу, включения и органеллы. Цитолимфа — жидкая часть цитоплазмы, содержащая растворенные продукты жизнедеятельности клеток, а включения — нерастворимые структуры (капли жира, зерна крахмала, глыбки гликогена). Органеллы подразделяют на мембранные (наружная плазматическая мембрана — НПМ, эндоплазматическая сеть — ЭПС, аппарат Гольджи — АГ, лизосомы, митохондрии, пластиды) и немембранные (рибосомы, клеточный центр, жгутики и реснички, цитоскелет). От окружающей среды клетка

отделена плазматической мембраной, которая регулирует обмен между внутренней и внешней средой и служит границей клетки. В каждой клетке содержатся генетический материал в форме ДНК, регулирующей жизнедеятельность и самовоспроизведение, и цитоплазма.

Размеры клеток измеряют в микрометрах (мкм) и нанометрах (нм). Например, соматическая животная клетка средних размеров имеет 10 — 20 мкм в диаметре, растительная — 30 — 50 мкм; длина хлоропласта цветкового растения 5 — 10, бактерии — 2 мкм.

Для изучения клеточного строения световые микроскопы не годятся, так как их разрешающая способность ограничена длиной световой волны — чем меньше длина волны, тем выше разрешающая способность. Даже фиолетовой линии соответствует разрешение 200 нм, что недостаточно для изучения клеточных структур. Более высокое разрешение было достигнуто в 30-е гг. с помощью электронного микроскопа. С развитием методов исследования стало понятно, что клетка — это самовоспроизводящаяся химическая система, поэтому она должна поддерживать баланс с окружением, поглощать те вещества, которые требуются ей в качестве «сырья», и выводить наружу накапливающиеся «отходы», т. е. обеспечивать гомеостаз.

Электронный микроскоп устроен почти как световой, но роль пучка света в нем играют электроны. Пучок электронов обладает волновыми свойствами, а длина волны электронов короче, чем у света. Вместо обычных линз используют электромагнитные, направляющие пучок электронов, который вылетает из электронной пушки. На фотопластинке получается изображение предмета. Но срезы вещества должны быть достаточно тонкими, чтобы сквозь них могли проходить электроны, и, чтобы электроны не захватывались молекулами воздуха, нужно обеспечить условия почти полного вакуума. Это весьма сложно, и в 50-е гг. электронный микроскоп трансмиссионного типа заменили сканирующим. Электроны в нем отражаются от поверхности объекта, и изображение получается в обратном направлении. Разрешение несколько хуже, но требования к вакууму снижены, и можно проводить прижизненные исследования некоторых организмов. Фотографии имеют очень хорошее качество с самыми мелкими деталями поверхности.

Получаемую с помощью электронного микроскопа структуру стали называть ультраструктурой.

Химический состав клеток весьма сложен, так как каждая клетка выполняет свою функцию в организме. Специализация достигается за счет усиленного развития тех или иных свойств, присущих почти всем типам клеток (рис. 12.2). Кроме воды (около 70 %) в ней содержатся белки, нуклеиновые кислоты, ионы минеральных солей, углеводы, жироподобные вещества — липи-ды и другие вещества с меньшей молекулярной массой, которые являются строительным материалом для биополимеров.

Все соматические клетки живых организмов специализированы: клетки костной ткани образуют скелет, клетки крови отве-

чают за иммунитет и разносят кислород, нервные — проводят электрические импульсы и т.д. Эмбриональные стволовые клетки «хранят» информацию обо всем организме и «знают», как ею воспользоваться, чтобы размножиться в миллиард клеток растущего живого организма. Эти клетки еще не «включили» механизмы, запускающие специализацию, их геном не начал даже и программу размножения и формирования многоклеточного организма; такая клетка может стать одной из 150 видов зародышевых клеток, а пока она способна только переносить мРНК в следующее клеточное поколение. Из эмбриональных стволовых клеток формируются островки в различных тканях и органах, поэтому все органы построены из специализированных клеток с вкраплениями эмбриональных стволовых. При хранении зародыша в холодильнике при Т= +4°С за 4 — 5 ч все клетки погибнут, кроме эмбриональных стволовых.

В разных организмах число клеток существенно отличается, и по числу клеток все живые организмы делят на царства: бактерии, грибы, растения и животные. Самые древние ископаемые организмы — это одиночные клетки, значит, и эволюция жизни сопровождалась усложнением структуры и числа клеток.

Одноклеточные организмы, имеющие самое простое строение и под микроскопом похожие на точки, называются монерами (от греч. moneres — простой), или бактериями. Внешне они похожи на сферы, спирали и палочки. Разнообразие химического состава позволяет им существовать в разных условиях, самим синтезировать пищу из двуокиси углерода и энергии, получаемой из разных химических реакций или света. Некоторые бактерии используют пищу, вырабатываемую другими организмами, обитая в живых организмах или трупах, способствуя их разложению на более простые компоненты и возвращению их в круговорот веществ в природе. Бактерии могут и оберегать нас от инфекций. Некоторые из них используются в качестве консервантов, на бактериальном брожении основаны процессы квашения капусты, приготовления маринадов, простокваши, кефира, уксуса и пр. Многие бактерии воспринимаются живыми организмами как яды, поскольку они вырабатывают соответствующие

токсины (например, ботулизм). Быстрая эволюция бактерий обусловлена их быстрым размножением.

Одноклеточные организмы с более сложной структурой относят к царству водорослей, или проститов. При рассмотрении планктоновых организмов под микроскопом можно выделить зеленые или желтые тельца — хлоропласты, осуществляющие фотосинтез. Среди водорослей есть и простейшие многоклеточные организмы. У диатомовых водорослей каждая отдельная особь окружена клеточной оболочкой, пропитанной кремнеземом — веществом, из которого состоят песок и стекло. Большие пласты диатомей расположены у земной поверхности и используются как абразивный материал. Другие простейшие многоклеточные — динофла-геллаты — имеют жгутики на оболочке, которые проталкивают их через воду. Среди них есть виды, испускающие свет, или люминесцирующие. Некоторые вырабатывают смертельный яд для человека — нейротоксин. Ими питаются моллюски, поэтому при увеличении численности этих проститов (они содержат красный пигмент, и прилив приобретает красный оттенок) опасно употреблять моллюски в пищу.

Есть виды, которые накапливают азот, калий и иод, поэтому обладают большой пищевой ценностью для животных. Многие водоросли покрыты студенистым веществом, позволяющим им сохранять влагу, если они находятся в зоне отлива. Из него получают агар, служащий основой питательных сред для выращивания бактерий и грибов. Альгинат, выделяемый из бурых водорослей, используют для предотвращения образования кристалликов льда при изготовлении мороженого.

В докембрийских отложениях обнаружены останки многоклеточных. Клетка с этого времени стала воспроизводить не только свою структуру, но и организацию многоклеточного организма. Возник онтогенез — индивидуальное развитие многоклеточной особи, и степень его совершенства стала определять верность воспроизведения клеточной организации. В процессе эволюции животные становились крупнее, их организмы усложнялись и клетки все более специализировались. Уже у водорослей клетки специализируются: одни отвечают за фотосинтез, другие — за размножение и т.д.

К многоклеточным организмам надцарства эукариотов относят растения, грибы и животных. Биологи классифицируют живые организмы в связи с их эволюционным родством, поэтому считается, что многоклеточные имели своими предками простаты, а те произошли от монер. Но эти три многоклеточных царства произошли от разных проститов.

Вирусы в 50 раз меньше бактерий (20—300 нм). Они обладают генетическим материалом (ДНК или РНК), т. е. их структура способна воспроизводить себя, но лишь в чужой клетке. Проникнув в нее, вирусы как бы отключают хозяйскую ДНК и заставляют ее производить только вирусы. Русский ботаник и микробиолог Д. И. И-вановский выделил инфекционный экстракт из растений табака, пораженных мозаичной болезнью (1892). Когда экстракт пропусти-

ли через фильтр, инфекционные свойства остались в отфильтрованной жидкости. Нидерландский микробиолог М. Бейеринк ввел в 1898 г. в научный оборот термин «вирус» (от лат. virus — яд), чтобы подчеркнуть их инфекционную природу. Впоследствии выяснили, что вирусы по химической природе являются нуклеопротеи-нами, но размеры этих частиц (меньше половины длины световой волны) не позволяли исследовать их в световом микроскопе. Многие не считают вирусы живыми. Существуют вирусы, нападающие на бактерии, — бактериофаги. Считают, что вирусы произошли от нуклеиновой кислоты, потерявшей способность воспроизводить себя вне клетки-хозяина и приобретшей паразитический «образ жизни».

Вирусы герпеса или гриппа имеют специальную защитную оболочку, образованную из мембраны клетки-хозяина. Оболочки вирусов часто построены из повторяющихся субъединиц, способных кристаллизоваться и образующих высокосимметричные структуры. Эти вирусы поражают лимфоидную ткань и вызывают у человека различные ОРЗ. Вирус табачной мозаики, с которого началось изучение вирусов, содержит РНК и 2130 белковых субъединиц, которые вместе с РНК образуют структуру со спиральной симметрией.

Многоклеточная организация не только повышает эффективность поглощения света фотосинтезирующими бактериями, но дает и другие преимущества. Каждая группа многоклеточных организмов (растений, животных и грибов) имеет свой план строения, приспособленный к своему образу жизни, а у каждого вида в процессе эволюции сложилась определенная разновидность этого достаточно гибкого плана. Классификация Линнея основывалась на сходстве строения. Когда поняли, что все организмы связаны с какими-то древними формами жизни, появилась классификация на основе эволюционного родства — эволюционная теория. Поскольку внешнее сходство свидетельствовало о наличии родственных связей, обе классификации оказались похожими. Сейчас существуют разные комиссии по классификации животных, растений и бактерий.

Наличие слаженной системности в клетке (ядро, рибосомы, митохондрии и др.) отражает системность и на уровне многоклеточных организмов. Это — совокупность сосудистой, дыхательной, нервной, пищеварительной систем. По концепции русского физиолога П. К. Анохина, эта функциональная системность, когда функционирование одних частей или систем невозможно без содействия других, обеспечивает целостность каждой системы, когда процессы на низших уровнях организации определяются функциональными связями на высших уровнях. Вся история развития живого организма, физиологии животных и человека подтверждает наличие функциональной системности на онтогенетическом уровне.

Тканевый подуровень представлен тканями, объединяющими клетки определенного строения, размеров, расположения и сход-

ных функций. На этом уровне происходит специализация клеток. Ткань образуют клетки одного типа. Ткани возникли вместе с многоклеточностью в филогенезе. У многоклеточных они образуются в онтогенезе как следствие дифференциации клеток. У животных несколько типов тканей: костная, образующая скелет, мышечная, из которой состоит сердце, или эпителий (от греч. epi — на, над, сверх + thele — сосок), покрывающий тот или иной орган и выполняющий защитную, выделительную и всасывающую функции (например, кожа). У растений различают меристематическую, защитную, основную и проводящую ткани.

Органный подуровень представлен органами организмов. Все функции осуществляются различными органами. Каждый орган состоит из многих тканей, каждая ткань образуется особыми клетками. При большом увеличении в клетках можно обнаружить органеллы, выполняющие свой набор функций. В ядре хранится генетическая информация; в секреторных (от лат. secretio — отделение) гранулах запасаются вещества, которые впоследствии выделяются из клетки. Наружная мембрана контролирует поступление веществ внутрь клетки и выход из нее. Органелла выполняет свою функцию через серию сопряженных химических реакций, каждая из которых катализируется ферментом (от лат. fermentum — закваска). Органелльная организация клетки играет важную роль в ее функционировании, иначе упорядоченная активность клетки была бы невозможна.

Организменный подуровень представлен самими организмами. На этом уровне происходят декодирование и реализация генетической информации, создание структурных и функциональных особенностей, свойственных организму данного вида.

Популяционный подуровень отражает надорганизменную систему, обладающую определенным генофондом и определенным местом обитания. В популяциях начинаются эволюционные преобразования и выработка адаптивной формы.

Видовой подуровень определяется видами животных, растений и микроорганизмов. В составе одного вида может быть много популяций, поскольку представители вида могут иметь много мест обитания и занимать разные экологические ниши. Вид является единицей классификации живых существ и продуктом эволюции. Одни виды могут сменять другие.