Схема строения моторной единицы
1) тело мотонейрона, 2) аксон, 3) коллатерали, 4) группа иннервируемых мышечных волокон.
В зависимости от функциональной специализации в состав двигательной единицы может входить различное количество мышечных волокон: от 15-20 в мышцах пальцев рук до 2000-2500 в икроножной мышце. По морфо-функциональным особенностям МЕ делятся на три типа: 1) быстросокращающиеся и быстроутомляющиеся (FF), 2) быстросокращающиеся, относительно устойчивые к утомлению (FR), 3) медленносокращающиеся и медленноутомляющиеся (S). Моторные единицы типа FF приспособлены для выполнения кратковременной, но мощной работы. Они характеризуются: 1) большим диаметром мышечных волокон, 2) слабым кровоснабжением, 3) преимущественно анаэробным типом обмена, 4) низкой возбудимостью. Моторные единицы типа S позволяют длительное время выполнять работу умеренной мощности без утомления и характеризуются: 1) малым диаметром мышечных волокон, 2) хорошим кровоснабжением, 3) аэробным типом обмена, 4) высокой возбудимостью. Моторные единицы типа FR по своим морфо-функциональным свойствам занимают промежуточное положение между FF и S. Они имеют сильные, быстросокращающиеся волокна различного диаметра, которые обладают способностью использовать для получения энергии как аэробные, так и анаэробные процессы. Обычным видом естественного сокращения мышечных волокон моторной единицы является зубчатый тетанус или ОМС. Однако сокращение целой мышцы происходит плавно. Это обусловлено неодновременной асинхронной разрядной деятельностью различных моторных единиц, а значит неодновременностью сокращения мышечных волокон различных МЕ. Благодаря этому суммарное сокращение мышцы в целом имеет видимый плавный и слитный характер. Имеется три основных нейрогенных механизма регуляции амплитуды и силы мышечного сокращения: 1) регуляция числа активных МЕ, 2) регуляция частоты импульсации мотонейронов, 3) регуляция синхронизацией активности различных МЕ во времени. Ведущим и основным является механизм вовлечения в процесс возбуждения низкопороговых моторных единиц, который позволяет быстро и наиболее эффективно увеличить силу мышечного сокращения. При этом, чем больше МЕ мобилизуется в процесс возбуждения, тем больше сила сокращения. Совпадение во времени импульсов мотонейронов отдельных МЕ называется синхронизацией. Чем большее количество МЕ работает синхронно, тем больше сила сокращения. Плавная и точная регуляция обеспечивается изменением частоты разрядной деятельности каждой моторной единицы. Чем больше частота импульсации МЕ, тем больше сила сокращения. Важнейшими показателями работоспособности мышц являются их сила и выносливость. Различают общую и удельную силу мышц. Удельная сила характеризуется отношением общей силы мышцы к площади физиологического поперечного сечения - суммы поперечных сечений всех ее волокон. Удельная сила мышцы рассчитывается по формуле: Fуд = Fобщ : S, где Fобщ – общая сила мышцы, S – площадь поперечного физиологического сечения мышцы. Общая мышечная сила – это то максимальное механическое напряжение, которое может развить мышца. Она характеризуется максимальным грузом, который мышца способна еще поднять и переместить. Жевательная мускулатура относится к силовым мышцам двигательного аппарата, которые развивают при сокращении преимущественно силу в отличие от других скелетных мышц, развивающих при сокращении скорость. Мышца с поперечным сечением 1 см2 может развивать при своем сокращении силу в 10 кг. Сумма поперечного сечения жевательных мышц около 39 см2. Поэтому их общая сила составляет около 390 кг. Метод регистрации суммарной биоэлектрической активности мышц, называют электромиографией. Электромиограмма жевательных мышц в состоянии относительного покоя характеризуется редкой, асинхронной разрядной деятельностью. Во время жевания биоэлектрическая активность жевательных мышц значительно варьирует в зависимости от вида прикуса, состояния зубных рядов, тканей зуба и пародонта. Особенности биопотенциалов жевательных мышц во время жевания: 1) ПД группируются в пачки, 2) синхронность генерации ПД в симметричных мышцах, 3) высокая частота ПД в пачках, 4) высокая амплитуда ПД в пачке. Электромиграфия является методом исследования, способствующим раннему обнаружению дисфункции жевательных мышц. В случае частичной потери зубов биопотенциалы жевательных мышц характеризуются непостоянством ритма и амплитуды, а при значительной адентии амплитуда биотоков жевательных мышц уменьшается. При односторонней утрате зубов биоэлектрическая активность жевательных мышц на одноименной стороне резко падает. Обеспечивая взаимодействие организма с внешней средой, мышцы двигательного аппарата выполняют динамическую и статическую работу. Статическая работа характеризуется энергетическими затратами, на поддержание механического напряжения мышц. Динамическая работа (А) определяется произведением веса груза (Р) и расстояния (h), на которое он перемещен – А = Р х h. Согласно правилу нагрузок (А.А. Ухтомский) максимальная работа совершается при оптимальных нагрузках и ритмах сокращения. Оптимальный ритм сокращения равен 1/6 от максимального ритма. Если максимальный ритм сокращения жевательных мышц 300/мин, то максимальную работу они будет совершать, сокращаясь 50 раз в минуту. Оптимальный вес перемещаемого груза составляет 1/2 от общей силы мышц. Если общая сила жевательных мышц 390 кг, то максимальную работу они будут выполнять при нагрузке 195 кг. В процессе выполнения работы мышца утомляется. Утомление - это временное понижение работоспособности, возникающее в результате совершения работы и исчезающее после отдыха. Утомление характеризуется снижением скорости, амплитуды и частоты сокращения мышцы. При утомлении увеличивается латентный период и удлиняется фаза расслабления, снижается возбудимость мышцы. Различают периферическое и центральное утомление. Имеется три периферические теории утомления: 1) истощения (Шиффа), 2) засорения (Пфлюгера), 3) удушения (Ферворна). Согласно теории истощения причина утомления мышцы заключается в расходовании при сокращении энергетических ресурсов. В соответствии с теорией засорения утомление наступает в результате накопления в мышце кислых продуктов метаболизма. Согласно теории удушения утомление возникает вследствие недостатка кислорода в работающей мышце. Согласно центральной теории (И.М. Сеченов), основной причиной снижения работоспособности в организме является утомление нервных центров. Центральное утомление играет защитную роль, предохраняя исполнительные органы от чрезмерной траты ресурсов и истощения.
В процессе мышечного сокращения затрачивается энергия, которая высвобождается при расщеплении аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ). Непосредственным источником энергии, необходимой для ресинтеза АТФ в мышце, является креатинфосфат (КФ). Однако его содержание в мышцах невелико. Поэтому интенсивная физическая нагрузка (например, бег с высокой скоростью в течение 10 секунд) очень быстро истощает запасы КФ. В этих условиях для восстановления АТФ начинается расщепление питательных веществ, преимущественно, глюкозы. Извлечение энергии питательных веществ происходит анаэробно – без использования О2, или аэробно – с его участием. На начальных этапах преобладают анаэробные процессы утилизации питательных веществ. При этом для получения энергии, необходимой для восстановления АТФ, используется гликолитическая энергетическая система мышечного волокна. В процессе анаэробного гликолиза АТФ образуется в три раза быстрее, а работа, производимая мышцей, в три раза больше, чем при аэробном окислении. Однако расщепление глюкозы без участия О2 приводит к образованию молочной кислоты (лактата), которая вызывает сдвиг рН в кислую сторону, что ведет к блокаде активности ферментов, расщепляющих питательные вещества. Мышца быстро утомляется. Предельное время анаэробного режима работы составляет от 0, 5 до 2 мин. Этого времени достаточно, чтобы за счет увеличения частоты сердечных сокращений и дыхания, расширения кровеносных сосудов и повышения скорости кровотока в мышцу поступило достаточное количество О2 и глюкозы для аэробного получения энергии. Аэробное окисление глюкозы более эффективно по коэффициенту полезного действия. Поэтому работоспособность повышается, изнемогающий на длинной дистанции бегун получает «второе дыхание». Образовавшиеся в начале работы кислые продукты метаболизма требуют для своего окисления дополнительного количества О2. Количество О2, которое дополнительно требуется для окисления этих веществ, называют кислородной задолженностью. Кислородная задолженность компенсируется после прекращения работы мышцы. Поэтому усиленное потребление О2, а значит повышенная частота сердечных сокращений и дыхания, сохраняются еще некоторое время после завершения тяжелого физического труда.
Работоспособность восстанавливается после отдыха. Выделяют два вида отдыха - активный и пассивный. Пассивный отдых заключается в прекращении работы или уменьшении ее интенсивности. Активный отдых сводится к изменению вида деятельности. Механизм активного отдыха связан с реципрокным (сочетанным) торможением в нервных центрах. Возбуждение интенсивно работающего нервного центра вызывает торможение в соседних нервных центрах. Торможение обеспечивает более быстрое восстановление ресурсов утомленных нервных клеток.
Большую эффективность активного отдыха следует учитывать при организации умственнго труда. Переключение на физические упражнения или даже на другой вид умственной работы существенно повышает скорость восстановления работоспособности. Правильное чередование разных видов работ является важным принципом рациональной организации любой, в том числе и производственной деятельности.
|
