Транспорт белков

Почти все белки образуются на рибосомах, расположенных в цитозоле. Белки, принадлежащие первой транспортной ветви, после завершения их синтеза выделяются в цитозоль. Некоторые из них содержат сигналы сортировки, направляющие их из цитозоля в митохондрии, ядро или пероксисомы, другие же - их большинство - не имеют специфических сигналов сортировки и остаются в цитозоле в качестве постоянных компонентов.

Второй путь транспорта используется для направления белков в ЭР для выведения белков из клетки, а также белков, направляемых в аппарат Гольджи, к плазматической мембране или в лизосомы. Все эти белки по мере их образования переносятся в ЭР при помощи сигналов сортировки, расположенных обычно на N-конце. Рибосомы, на которых собираются такие белки, остаются связанные с мембраной ЭР в течение недолгого времени после начала синтеза полипептидной цепи. Как только очередной участок полипептидной цепи синтезируется, он проникает через через липидный бислой этой мембраны. Некоторые белки затем попадают в просвет ЭР, другие остаются частично заключенными в мембрану в качестве трансмембранных белков.

Обычно проходит не больше одной или двух минут с момента высвобождения белка в цитозоль до поступления его в соответствующую органеллу. Белки, предназначенные для ядра, митохондрий или пероксисом, достигнув этих органелл, на этом заканчивают свой путь, между тем белки, попадающие в ЭР, вовлекаются в дальнейший транспорт, который, как полагают, происходит с помощью транспортных пузырьков, отделяющихся от одной мембраны и сливающихся с другой. По-видимому, для достижения конечного пункта должно произойти несколько таких циклов, и путь от мембраны ЭР до места назначения может занять один час.

Существует два различных пути, по которым белки перемещаются из одного компартмента в другой.

Во-первых, они могут непосредственно проникать через мембрану, попадая из пространства, топологически эквивалентного цитозолю, в пространство, топологически эквивалентное внеклеточному, или наоборот.

Второй путь передвижения белковых молекул опосредован транспортными пузырьками. Эти пузырьки захватывают определенные молекулы в полости одного компартмента и переносят их в другой компартмент, сливаясь с ним. Именно так происходит перенос растворимых белков из ЭР к аппарату Гольджи. При таком везикулярном транспорте белки не пересекают никаких мембран, поэтому они переносятся только между компартментами, топологически эквивалентными друг другу.

Оба типа транспортных процессов избирательно контролируются с помощью специальных белков, выполняющих роль сигналов сортировки. Некоторые сигналы сортировки в составе белков известны, тогда как большинство комплементарных им мембранных рецепторов - нет. Кроме того, мы мало знаем о транспортных пузырьках. Можно предположить только, что их существует множество видов, в соответствии с различными переносами, которые они должны осуществлять. Чтобы выполнять свои функции, каждый пузырек должен захватывать только определенные белки и сливаться только с определенной мембраной-мишенью.