Строение зрительного анализатора

Зрительный анализатор состоит из: 1) органа зрения, в котором заключен рецепторный аппарат анализатора ≈ сетчатка глаза; 2) проводящих путей и 3) подкорковых и корковых центров. Орган зрения – organum visus – представлен глазным яблоком, защитными и вспомогательными органами глаза.

Развитие органа зрения. Чувствительность к световым раздражениям присуща протоплазме, поэтому восприятие света возможно и без специальных органов, что и наблюдается у простейших организмов. Светочувствительные клетки построены по типу первичных чувствительных клеток. Такими они встречаются, например, у дождевых червей в кожном покрове под эпидермисом. Более густо они расположены на головном конце червя, что свидетельствует об их участии в ориентировке при движении. Важным усложнением светового рецептора является изоляция пигментными клетками отдельных светочувствительных клеток (или их групп) от всестороннего воздействия на них света. При этом наблюдается двоякий тип строения светового рецептора. В одних случаях светочувствительная клетка, находясь под защитой пигментной клетки (или клеток), обращена к свету своей рецепторной частью. Такие органы называются " прямыми" глазами. В других случаях на рецепторных частях светочувствительных клеток формируются палочковидные отростки, обращенные к пигментным клеткам. Таким образом, луч света, чтобы воздействовать на палочковидный отросток, должен пройти через всю клетку. Такие глаза называются " инвертированными", т. е. обращенными. Подобное строение глаза обеспечивает наилучшую защиту светового рецептора от многостороннего влияния света, особенно если орган построен в виде ямки или бокала. Инвертированные глаза могут воспринимать не просто свет, но и его направление.

Число светочувствительных ямок (глазков) сильно варьирует: чем больше в них чувствительных клеток, тем меньше самих глазков; их может быть только одна пара на головном конце тела. Парные светочувствительные органы становятся уже аппаратами, ориентирующими и контролирующими движение самого животного в зависимости от направления света. При сращении краев светочувствительных ямок возникают пузырчатые глаза. Уже у ряда беспозвоночных в пузырчатых глазах формируется хрусталик за счет уплотнения стекловидного тела ил, и в результате утолщения эктобласта перед пузырем. С появлением хрусталика глаза из светочувствительных органов превращаются в зрительные органы, воспринимающие не только свет, тени и цвета, но и форму предметов, их величину и расстояние между ними.

У хордовых и позвоночных животных орган зрения развивается иначе, чем у беспозвоночных. У ланцетника, ведущего малоподвижный образ жизни, парные глаза отсутствуют. У него функционируют глазки Гессе, состоящие из светочувствительной клетки, погруженной одной своей стороной в чашеобразную пигментную клетку. От противоположного конца клетки отходит нейрит. Пигментные клетки обращены дорсально или вентрально от чувствительной клетки. Так как тело ланцетника прозрачно, то глазки Гессе располагаются на всем протяжении мозга близ центрального спинномозгового канала, что свидетельствует об их эктодермальном происхождении (как и у беспозвоночных).

У позвоночных, как у наиболее подвижных животнйх, существуют парные органы зрения, которые развиваются из переднего мозгового пузыря: Участок эмбриональной мозговой стенки, покрытый мягкой мозговой оболочкой, разрастается в виде двух глазных пузырей. Они достигают кожного покрова и соединяются с мозгом короткими полыми ножками. В дальнейшем наружная стенка пузыря вдавливается, вследствие чего глазной пузырь превращается в глазной бокал с двойными стенками, а ножка, удлиняясь, дает начало зрительному нерву. Наружная стенка бокала образует пигментный слой сетчатки, а внутренняя стенка – ретину (сетчатку). Вокруг глазного бокала за счет мезенхимы развиваются сосудистая оболочка и ее производные – ресничное тело и радужная оболочка. Первичный ход в глазной бокал сохраняется в виде зрачка. Участок эктобласта, лежащий против зрачка, утолщается и впоследствии образует сначала хрусталиковую ямку и затем хрусталиковый мешочек. Последний, обособляясь от эктобласта, превращается в хрусталиковый пузырек, а после исчезновения полости пузырька становится хрусталиковый. Из окружающей хрусталик мезенхимы формируется хрусталиковая сумка, а из стекловидного тела – хрусталиковая связка. Фиброзная оболочка в области роговицы срастается с эктобластом. У некоторых животных появляется хрящевая кaпсула вместо всей фиброзной склеры или только в виде пояса (иногда даже костного) в области прикрепления к ней аккомодирующих мышц.

Веки происходят из складок кожи сначала в виде валиков, а потом и складок. Верхнее и нижнее веки временно срастаются, но затем между ними снова появляется щель: у собаки и кошки на 9–14-й день после рождения, а у остальных животных до рождения.

В ряду животных эволюция зрительного анализатора совершалась в направлении от простого светоощущения к ощущению направления света, затем – к светоощущению, далее к восприятию формы предметов, их величины и, наконец, к объемному стереоскопическому зрению. В связи с этим зрительный рецептор построен по типу первичных чувствительных клеток с нейритами или по типу вторичных чувствительных клеток, защищенных пигментными клетками от всестороннего воздействия света. Лишь с появлением хрусталика возникает предметное и объемное зрение.

Для рассматривания предметов на близком или далеком расстоянии развивается различно устроенный аккомодационный аппарат. В одних случаях специальными мышцами смещается сам хрусталик по отношению к ретине. Если глаз приспособлен к рассматриванию близких предметов, то для рассматривания удаленных предметов хрусталик приближается к ретине (у рыб); если же глаз адаптирован к различению удаленных предметов, то для рассматривания близких предметов хрусталик удаляется от ретины (у земноводных и рептилий). В других случаях аккомодация осуществляется изменением формы хрусталика, так как он обладает эластичностью. От формы хрусталика зависит его преломляющая сила. У более округлого хрусталика – короткое фокусное расстояние, а у более плоского – длинное. Изменение формы хрусталика регулируется мышцами ресничного тела. При спокойном рассматривании удаленных предметов ресничные мышцы расслабляются, хрусталиковая связка натягивается и благодаря упругости склеры хрусталик становится плоским, а фокусное расстояние его удлиняется. При рассматривании близких предметов сокращаются мышцы ресничного тела, расслабляется хрусталиковая связка, хрусталик в силу своей эластичности становится более округлым, а фокусное расстояние укорачивается. Причина утомления глаз при рассматривании близких предметов кроется в том, что в этом процессе участвуют аккомодационные мышцы.

Потеря хрусталиком эластичности ведет или к близорукости – миопии (если хрусталик всегда сохраняет более выпуклую форму), или к дальнозоркости – гиперметропии (если хрусталик постоянно остается более плоским). Аккомодация возможна не только в отношении расстояния предметов, но и в отношении яркости света. Регуляция количества световых лучей, проникающих к сетчатке, осуществляется мышцами радужной оболочки. При сильном свете зрачок суживается, а при слабом – расширяется. Наконец, существует аккомодация и к определению расстояния предметов, которая достигается изменением соотношения зрительных осей и подвижностью глазных яблок. У позвоночных животных глазные яблоки размещаются в орбитах черепа. Зрительные оси глаз расположены по отношению друг к другу под определенным углом. Так как каждый глаз имеет определенное " поле зрения", то в том случае, когда поле зрения одного глаза совершенно обособлено от поля зрения другого глаза, говорят о монокулярном зрении, т. е. о зрении каждого глаза в отдельности. Это наблюдается при большом расхождении зрительных осей – до 170^o (у зайцев). Когда же при схождении осей поле зрения одного глаза накладывается на поле зрения другого глаза, возникает бинокулярное, или стереоскопическое, зрение, т.е. объемное зрение, дающее возможность не только видеть предметы, но и определять их форму, величину и отношение друг к другу. И чем меньше угол между зрительными осями, тем совершеннее бинокулярное зрение.

Поле зрения каждого глаза сильно увеличивается благодаря подвижности глаз под действием глазных мышц. Глазные мышцы усиливают также бинокулярное зрение и ясность зрения, когда изображение от предмета наводится на самую чувствительную часть ретины – центральное поле. Ощущение напряжения глазных мышц помогает животному в определении расстояний. У водных животных глаза лишены специальной защиты от внешних воздействий; у наземных же животных глаза защищены веками, на которых развиваются ресницы (наиболее сильно на верхнем веке), мейбомовы и слезные железы. Из-за различных экологических условий веки в ряду животных развиты неодинаково. У низших наземных животных более мощное – нижнее веко, в то время как у млекопитающих – верхнее веко. Третье веко особенно сильно развито у рептилий и птиц; оно смачивает роговицу слезой, выделяемой слезной железой третьего века. У млекопитающих хотя и сохраняется третье веко, но оно незначительно по размеру и функция его всецело переходит к верхнему веку с его слезной железой.

 

Глазное яблоко – bulbus oculi – расположено в глазнице, имеет форму шара, несколько сплюснутого спереди назад. Состоит из трех оболочек (наружной, средней, внутренней) и светопреломляющих сред.

Наружная, или фиброзная, оболочка глазного яблока состоит из двух частей: роговицы и склеры. Роговица – тонкая, прозрачная оболочка, находится в передней части глазного яблока и состоит из соединительной ткани, покрытой с двух сторон эпителием. С наружной стороны эпителий многослойный плоский неороговевающий, с внутренней – однослойный плоский. Прозрачность роговицы обеспечивается морфохимическими особенностями ее соединительной ткани, которая состоит из тонких коллагеновых волокон, упакованных определенным образом, и межклеточного вещества с большим количеством сульфатированных гликозаминогликанов (хондроитинсульфатов). В норме в роговице отсутствуют сосуды. Склера, или белочная оболочка – толстая плотная непрозрачная, белого цвета из-за бедности сосудами. Состоит из плотной соединительной ткани и образует боковые и заднюю части фиброзной оболочки. Выполняет опорную функцию.

Средняя или сосудистая, оболочка глазного яблока состоит из собственно сосудистой оболочки, ресничного тела и радужной оболочки (радужки). Собственно сосудистая оболочка расположена в задней части глазного яблока. Образована соединительной тканью с большим количеством пигментных клеток и кровеносных сосудов, которые образуют два сплетения: более поверхностное – сосудистое и более глубокое – капиллярное. Между сплетениями находится бессосудистая зона – отражательная оболочка (tapetum), содержащая клетки (у плотоядных) или определенным образом лежащие волокна (у травоядных). Она способна отражать свет, чем и объясняется свечение глаз у многих животных.

 

Рис.146. Разрез глаза и глазницы лошади (частично по Ellenberger и Baum)

 

1 – верхнее веко; 2 – нижнее веко; 3 – роговица; 4 – передняя глазная камера; 5 – радужная оболочка; 6 – задняя глазная камера; 7 – ресничное тело и хрусталиковая связка; 8 – хрусталик; 9 – оболочки глазного яблока (наружная, средняя и внутренняя); 10 – стекловидное тело и стекловидная камера; 11 – зрительный нерв; 12 – скуловой отросток лобной кости; 13 – слезная железа; 14 – кожа; 15 – экстрапериорбитальное жировое тело; 15' – жировое тело височной ямки; 16 – височная мышца; 17 – периорбита; 18 – поверхностная глазничная фасция; 19 – глубокая глазничная фасция; 20 – подниматель верхнего века; 21 – дорсальная прямая мышца глаза; 22, 22' – оттягиватель глазного яблока; 23 – прямая вентральная мышца глаза; 24 – мышечная фасция; 25 – поверхностная глазничная фасция; 26 – черепная полость; 27 – косая вентральная мышца глаза; 28 – косая дорсальная мышца шлаза; 29 – интрапериорбитальное жировое тело; 30 – челюстная пазуха.

 

Ресничное тело – утолщенная передняя часть сосудистой оболочки, лежащая под передним участком склеры. Состоит из соединительной ткани и пучков гладкомышечных клеток, образующих ресничную мышцу, которая прикрепляется к кольцевой связке, подвешивающей хрусталик. Ресничное тело имеет многочисленные отростки и складки, покрытые эпителием. Он вырабатывает жидкость, заполняющую камеры глаза. Передняя часть ресничного тела переходит в радужную оболочку (радужку). Она состоит из соединительной ткани, пронизанной многочисленными сосудами, содержит пучки гладкомышечных клеток и слой пигментных клеток, определяющих цвет глаз. В центре радужки имеется отверстие – зрачок, поперечноовальный у травоядных, щелевидный у кошачьих, округлый у собачьих, приматов. Гладкомышечные клетки образуют мышцы, расширяющие зрачок – дилятаторы, иннервируемые симпатическими волокнами и сужающие зрачок – сфинктеры, иннервируемые парасимпатическими волокнами.

Внутренняя, или сетчатая, оболочка (сетчатка) глазного яблока состоит из: задней – зрительной и передней – слепой частей. Слепая часть сетчатки эпителиальная; подстилает радужную оболочку и ресничное тело. Зрительная часть состоит из эпителиальных и нервных клеток, лежащих в несколько слоев. Самый наружный – слой пигментного эпителия. Он примыкает к сосудистой оболочке, отделяясь от нее базальной мембраной. На апикальных концах пигментных клеток есть отростки, которые на свету заполняются зернами пигмента меланина. Проникая между зрительными клетками сетчатки, отростки защищают их от излишнего воздействия света. В темноте меланин перемещается в базальные участки пигментных клеток. Остальные слои образованы нервными клетками и их отростками. В сетчатке, включая пигментный эпителий, насчитывают 10 слоев. Слои эти не истинные, а лишь видимые (на гистопрепаратах) и возникают благодаря своеобразной цито- и миелоархитектонике сетчатки.

В сетчатке различают несколько видов упорядоченно расположенных нейронов. Под слоем пигментного эпителия залегают светочувствительные нейросенсорные палочковидные и колбочковидные зрительные клетки. Это видоизмененные биполярные нейроны, дендриты которых, обращенные кнаружи, к пигментному эпителию, образуют слой колбочек и палочек. Их тела с округлыми ядрами образуют наружный ядерный (зернистый) слой. Их аксоны входят в состав наружного сетчатого слоя, где вступают в синаптическую связь с несколькими видами ассоциативных клеток.

Тела ассоциативных клеток образуют внутренний ядерный зернистый слой. Аксоны одного из видов этих клеток – биполярных нейронов образуют внутренний сетчатый слой, где вступают в синапсы с дендритами самых крупных клеток сетчатки – ганглиозными нейронами. Их тела формируют ганглиозный слой, а аксоны слой нервных волокон. Нервные волокна этого слоя, объединяясь, образуют зрительный нерв, который выходит из сетчатки в области слепого пятна. Слепым оно называется потому, что здесь отсутствуют зрительные клетки и свет ими не воспринимается. В этом же месте в сетчатку входят сосуды и разветвляются в ней, за исключением области желтого пятна, – участка сетчатки, расположенного по оси глаза, где все слои, кроме тех, что образованы зрительными клетками, истончены или раздвинуты. Это место наилучшего видения.

Во всех слоях присутствуют клетки нейроглии, выполняющие опорную, трофическую и защитную функции. Особенно характерны лучевые глиоциты – длинные клетки, пронизывающие всю сетчатку. Разветвление их отростков образуют наружный пограничный слой (мембрану), отделяющий слой палочек и колбочек от наружного ядерного слоя, и внутренний пограничный слой (мембрану), отделяющий сетчатку от стекловидного тела.

 

Рис.147. Схема сетчатки глаза (по А.А. Максимову, В.Блюму)

 

I – пигментный слой сетчатки; II – слой палочек и колбочек; III – наружная глиальная пограничная мембрана; IV – наружный зернистый слой; V – наружный сетчатый слой; VI – внутренний зернистый слой; VII – внутренний сетчатый слой; VIII – ганглионарный слой; IX – слой нервных волокон; X – внутренняя глиальная пограничная мембрана; 1 – палочки; 2 – колбочки; 3 – отростки фоторецепторных клеток; 4 – синапсы отростков рецепторных клеток с дендритами биполярных нейронов; 5 – горизонтальная нервная клетка; 6 – биполярные нейроны; 7 – ганглионарные клетки; 8 – поддерживающие глиальные клетки (мюллеровы волокна); 9 – центрофугальный биполярный нейрон; 10 – внутренняя горизонтальная клетка.

 

Строение зрительных клеток. Оба вида зрительных клеток имеют сходное строение. От небольшого овального тела на периферию отходит отросток – палочка или колбочка, в котором различают наружный и внутренний сегменты, соединенные ресничкой (ножкой). Наружный сегмент состоит из стопки дисков, являющихся производными плазмолеммы клетки. Диски содержат зрительный пигмент. В палочках это родопсин. Он реагирует на яркость света независимо от длины волны (цвета), поэтому палочковидные зрительные клетки особенно развиты у ночных животных. В колбочках присутствуют другие пигменты (например, йодопсин), реагирующие на световые волны определенной длины, в результате чего животные различают цвета. Однако колбочки не столь чувствительны к свету, отчего дневные животные плохо видят в темноте.

Внутренний сегмент содержит митохондрии, пластинчатый комплекс, полисомы, а в колбочках и крупную липидную каплю. Считается, что во внутреннем сегменте синтезируются белки зрительного пигмента и элементы мембранного комплекса, которые в дисках постоянно обновляются. В колбочках внутренний сегмент толще, чем в палочках. Светочувствительные палочки и колбочки являются наиболее удаленными от светового луча элементами сетчатки глаза. Чтобы их достичь, свет проходит через все слои сетчатки, не искажаясь. Такая сетчатка называется инвертированной (перевернутой).

Светопреломляющие среды и аккомодационный аппарат глаза служат для собирания пучка световых лучей на сетчатке и приспособления глаза к рассмотрению разноудаленных предметов с одинаковой четкостью. К ним относятся: роговица, внутриглазная жидкость, хрусталик, стекловидное тело.

Внутриглазная жидкость заполняет переднюю и заднюю камеры глаза. Передняя камера расположена между роговицей и радужкой, а задняя между радужкой и хрусталиком. Сообщаются камеры через зрачок.

Хрусталик – прозрачное плотное чечевицеобразное тело, образованное вытянутыми эпителиальными клетками, которые превратились в хрусталиковые волокна. В нем нет сосудов и нервов. Хрусталик как бы вправлен в кольцевую хрусталиковую связку, поддерживающую ресничной мышцей. Ее сокращения приводят к ослаблению связки и округлению хрусталика. При расслабленной мышце связка натянута и хрусталик уплощен. С возрастом эластичность хрусталика и его аккомодационные свойства снижаются.

Стекловидное тело – прозрачное желеобразное межклеточное вещество, заполняющее стекловидную камеру. Камера эта отграничена спереди хрусталиком и ресничным телом, с остальных сторон – сетчаткой. Кроме светопреломления стекловидное тело выполняет трофическую функцию и поддерживает внутриглазное давление.

Защитные и вспомогательные органы глаза. К ним относятся орбита, периорбита, фасции, мышцы, веки, слезный аппарат.

Орбита, или глазница, образована отростками лобной, скуловой и слезной костей. Является прочной защитой и вместилищем глаза. У сельскохозяйственных животных орбита сзади (а у свиньи и сбоку) не замкнута. Орбита выстлана плотным соединительнотканным мешком – периорбитой – конусообразной формы, особенно толстым с латеральной стороны. Передний край периорбиты прикрепляется по краю орбиты, а вершина охватывает зрительное отверстие. Внутри периорбиты находится глазное яблоко с мышцами, сосудами и нервами. Внутри и снаружи ее имеются также жировые тела, играющие роль терморегулятора и амортизатора.

Глазные мышцы прикрепляются одним концом к склере главного яблока, другим – к костям черепа. Различают 4 прямых, 2 косых и мышцу, оттягивающую глазное яблоко. Лежат они в основном позади глазного яблока.

Веки – верхнее, нижнее, третье. Верхнее и нижнее веки являются кожно-мышечными складками. Между веками имеется глазная щель. Снаружи веки покрыты кожей с короткими волосами. По краю верхнего века (у жвачных и на нижнем веке) идут длинные толстые волоски – ресницы. У основания ресниц залегают ресничные потовые железы. Покрывающая веко кожа при переходе на внутреннюю поверхность превращается в конъюнктиву века, а переходя с века на глазное яблоко, становится конъюнктивой глаза. Конъюнктива глаза по краю глазного яблока переходит в роговицу, в результате чего глаз оказывается герметически закрыт от окружающей среды конъюнктивальным мешком. В области перехода кожи века в конъюнктиву открываются многочисленные (до 50 шт.) разветвленные сальные железы. Они вырабатывают жировой секрет, смазывающий края век н предохраняющий их от мацерации и скатывания слез. Основу век составляют мышцы, обеспечивая их подвижность.

Третье веко – это складка конъюнктивы, расположенная в медиальном углу глаза, содержащая хрящ – эластический у свиньи, лошади и кошки, гиалиновый у других домашних животных.

Слезный аппарат состоит из: слезных желез, слезных канальцев, слезного мешка и слезно-носового канала. Слезная железа верхнего века лежит в слезной ямке скулового отростка лобной кости. Это сложная трубчато-альвеолярная железа. Ее секрет – слезы, омывая роговицу, стекают к медиальному углу глаза в слезное озеро – небольшое мелкое углубление в конъюнктивальном мешке. Отсюда через слезное отверстие по слезному каналу слезы поступают в слезный мешок, расположенный в углублении слезной кости, и затем по носослезному протоку – в носовую полость, где испаряются или отфыркиваются.

Проводящие пути, подкорковые и корковые центры зрительного анализатора. Проводящие пути зрительного анализатора разделяются на периферические и центральные. Периферические пути начинаются в сетчатке глаза. Первый нейрон образован нейроэпителием (палочки и колбочки), второй нейрон – биполярными клетками ганглия сетчатки, третий нейрон – мультиполярными клетками ганглия зрительного нерва. Их нейриты формируют зрительный нерв. После зрительного перекреста – зрительные нервы обоих глаз переходят в зрительные тракты, в составе которых имеются прямые проводящие пути из латеральных отделов сетчаток глазных яблок и перекрещенные пути из медиальных отделов сетчаток. Таким образом, каждый зрительный тракт содержит волокна из обоих глаз. Этим достигается лучшее качество зрения (стереоскопичность). Волокна зрительных трактов заканчиваются в трех первичных (подкорковых) зрительных центрах; а) в латеральных коленчатых телах; б) в каудальных ядрах зрительных бугров и в) в назальных холмах четверохолмия.

Из перечисленных первичных центров происходят четвертые нейроны, образующие центральные проводящие пути зрительного анализатора. Из латерального коленчатого тела (и из каудальных ядер зрительных бугров) четвертые нейроны передают импульсы в корковые зрительные центры затылочной доли коры полушарий. Из назальных холмов четверохолмия четвертые нейроны формируют тракт, по которому импульсы передаются: на моторные клетки вентральных столбов шейногрудной части спинного мозга (эти клетки представляют собой нейроны, через которые осуществляются рефлекторные движения головы и шеи) и б) на клетки ядер третьего, четвертого и шестого двигательных нервов глазных мышц. Назальными холмами четверохолмия при участии нейронов, заложенных в парасимпатическом ядре Якубовича (Эдингера–Вестфаля) и в ресничном узле, управляются также рефлекторные сокращения сфинктера зрачка и ресничного тела.