Экологическая антропология
Термин «экология» (от гр. oikos – дом + logos – изучение) введен во второй половине XIX в. Э. Геккелем. Сейчас под экологией понимается наука о взаимоотношениях живых организмов, популяций и сообществ друг с другом и с окружающей средой. Цель этой дисциплины – исследование механизмов взаимодействия в системе «биологический объект – окружающая среда». В 60‑ х гг. XX в. в биологической антропологии окончательно оформилось аналогичное направление, получившее название экологическая (или физиологическая) антропология. Задача антропоэкологии – исследование приспособительной изменчивости популяций человека, обитающих в разнообразных условиях окружающей среды, с использованием антропологических методов. Взаимодействие рассматривается в системе «человек – культура – среда». Ранее в антропологии считалось, что как только в ряду предковых форм человека появился Homo sapiens, такой важный биологический фактор возникновения современного человека, как естественный отбор перестал играть формообразующую роль, «передав свои функции» факторам социальным. Развитие материальной и духовной культуры, возникновение общественных институтов действительно всегда играли и продолжают играть ведущую роль в освоении человеком земного пространства и во взаимоотношениях человечества с окружающей средой. Но развитие антропологии приводило к необходимости исследований экологии человеческих популяций. В них просматривался путь к объяснению морфологического разнообразия, специфики географической изменчивости многих биологических свойств и генетического полиморфизма человечества. Экология и антропоэкология – очень обширные и вполне самостоятельные направления естествознания. Среда обитания представляет собой весь комплекс окружающих условий, в которых существует данная человеческая группа. Ясно, что в одних (комфортных) условиях жить легко и приятно, в других – сложнее, но приноровиться все же как‑ то удается, а в особо тяжелых (жестких, или экстремальных) условиях выжить бывает совсем непросто. Получается, что в комфортной среде возможность существовать (а главное, оставлять потомство) имеют самые разные люди, обладающие различными биологическими характеристиками. Напротив, в других условиях определенные черты оказываются более уязвимыми, а их носители имеют меньше шансов выжить и продолжить свой род. В зависимости от жесткости условий и того, насколько успешно к ним приспосабливаются организмы, происходит избирательное выживание тех или иных фенотипов. А это не что иное как отбор – основа эволюционного развития, в результате которого происходит изменение генотипического состава следующих поколений людей. С другой стороны, мы уже знаем, что масса экзогенных причин непосредственно контролирует онтогенез человека, определяя в конечном счете сам процесс реализации генотипа в фенотип. Не утратив своего видового единства, современный человек расселился по миру чрезвычайно широко. «Наш» видовой ареал (ойкумена) – один из самых обширных по сравнению с ареалами других существ, населяющих Землю, – отдельные популяции человека смогли освоить всевозможные регионы планеты, в том числе наиболее экстремальные (полярные и тундровые пространства, высокогорные области, пустыни и т.п.). Взаимодействуя со средой в процессе постепенного и длительного расселения, человеческие популяции приобретали черты, делающие их более приспособленными к тем или иным географическим условиям жизни (т.е. свойства, оптимальным образом соответствующие той или иной среде). Человек постепенно менялся – адаптировался к новым специфичным сочетаниям экзогенных факторов. Любые подобные приспособительные черты (биологического и небиологического порядка), возникшие естественным образом или специально выработанные группами человека для успешного существования в данных условиях, называют приспособительными, или адаптивными изменениями. С этой точки зрения вся наша эволюция, история, и даже жизнь отдельного человека могут рассматриваться как неравномерные динамичные процессы приспособления к новым условиям, которые во многом определяют биологическое разнообразие. В ряде случаев (хотя далеко не всегда) удается перейти от абстрактных предположений и определить точные механизмы образования адаптивных особенностей. Вся та доля биологической изменчивости, которая может быть ассоциирована с конкретными экологическими причинами, а также имеет значение для выживаемости и успешного существования человека или сообщества людей, может быть названа экологической, или приспособительной, изменчивостью. Живая планета: экологические факторы и экологические зоны. Комплекс условий среды складывается из отдельных параметров – так называемых экологических факторов (компонентов среды), которые можно разделить на два типа: • абиотические факторы – основные физические характеристики среды (температура, влажность, топография и особенности ландшафта, геохимические свойства местности и т.п.). Совокупность таких условий в данном пункте Земли называют экологической зоной, или биотопом; • биотические факторы – все те воздействия, которые могут быть связаны с популяциями других существ, с которыми человек сосуществует на данной территории. Эти так называемые симпатрические виды служат нам источником пищи, выступают в качестве конкурентов или даже хищников. Некоторые из них являются возбудителями или переносчиками инфекций; другие могут уничтожать наши урожаи, разрушать жилище и т.п.; третьи только тем и живут, что «борются за наше здоровье и урожай». Совокупность всех этих организмов, обитающих на одной территории и взаимодействующих на трофическом и пространственном уровне, называют биотическим сообществом (аналогичные понятия – биоценоз и биом). Вместе эти разнородные компоненты функционируют как единый комплекс, составляя так называемый биогеоценоз (экосистему) – т.е. сообщество организмов и окружающей их физической среды, взаимодействующих и образующих отдельную экологическую единицу. Биогеоценоз представляет собой функционально единую и сбалансированную систему – организмы, населяющие экологическую зону, как правило, способны к длительному существованию при отсутствии дополнительных источников вещества и энергии. Представители каждой популяции выполняют в этой системе определенные «функции» и занимают свое особое положение относительно других биологических объектов – так называемую экологическую нишу. Человек не является в этом отношении исключением. Естественно, для каждого организма понятие «окружающая среда» включает в себя других представителей той же популяции, с которыми он находится в генетических и социальных отношениях. Экзогенных факторов можно выделить очень много. На первый взгляд, кажется даже, что оценить их воздействие на данный интересующий нас объект в принципе невозможно. Но компоненты среды различны не только по своей природе, они имеют разную силу воздействия и разную значимость для функционирования популяции или ее отдельных представителей. Так, ряд факторов оказывает настолько незначительное воздействие на организм, что в исследовании ими можно пренебречь. Бывает, что тот или иной необходимый организму компонент всегда имеется в достаточном, а вернее, – в оптимальном количестве, и никак не ограничивает существование объекта или сообщества. Для экологии особый интерес представляют так называемые лимитирующие (или ведущие) факторы – ключевые изменчивые параметры среды, прямо или опосредованно влияющие на жизнеспособность и стабильность индивидов, популяций и в целом сообществ. Сочетание экзогенных условий уникально в каждом географическом пункте планеты. Для упрощения всю территорию Земли можно разделить на небольшое число экологических зон – типов среды, характеризующихся определенным сочетанием ключевых параметров. В таком мировом масштабе отдельные климатические зоны распределяются в соответствии с широтой местности и ее топографией (в частности, высотой над уровнем моря). Вместе с ними закономерно распространяются и наиболее крупные экосистемы планеты. Карта описывает области, занятые современными биомами. Но хорошо известно, что в течение всего времени эволюции человека климат и топография планеты претерпевали глобальные изменения. В соответствии с этими процессами меняется и распространение основных биотических сообществ. Наконец, непрерывно развиваются и сами экосистемы. Это динамичные образования: одни виды, входящие в состав их биотического компонента, вымирают, другие приспосабливаются к сложившейся новой ситуации. Такая смена одних видов другими, происходящая за некоторый период времени в пределах экосистемы, получила название экологической сукцессии. Финальной стадией этого процесса обычно является климаксное сообщество – устойчивое, самовозобновляющееся и находящееся в равновесии с данной средой. Появление нового фактора закономерно приводит к новой сукцессии. Все эти изменения идут и в современном мире: продолжается межледниковье (интерстадиал), тектонические плиты не останавливают свое движение, возникают новые горные системы и разрушаются старые… Да и мы с вами со своими городами, мусором, полями, нефтью, парниковым эффектом и т.п. представляем мощнейший экологический фактор (антропогенный фактор), к которому сами же никак не успеваем приспособиться. Представление о непрерывности изменения среды – важнейший момент в изучении хода приспособительных процессов и самого биологического разнообразия современного человека. Взаимодействие в системе «организм – среда» выстраивается во вполне последовательную схему: изменение экзогенных факторов среды –> приспособление к новым условиям –> экологическая изменчивость. Основным звеном взаимодействия в этой схеме является процесс приспособления. К сожалению, понятие «приспособление», или «адаптация» (от лат. adaptatio – прилаживание, приспособление), имеет в науке несколько значений: • сам процесс, в ходе которого организм приспосабливается к условиям окружающей среды, изменяя свое строение и функции (адаптация = процесс приспособления); • степень соответствия между организмом и средой. Здесь адаптация рассматривается как «оценка» достигнутого в данный момент результата приспособления, протекающего в конкретном местообитании (биотопе) и в соответствующем сообществе (биоценозе) (адаптация = результат приспособления). Об этих терминологических значениях важно помнить, изучая литературу или проводя исследования. Они же могут привести нас к ряду выводов. Первый из них состоит в том, что адаптивный эффект достигается посредством изменения целого ряда характеристик – биохимических, физиологических, морфологических и поведенческих. Так, к высокой температуре среды человек может приспособиться при помощи следующих реакций: • уменьшения вязкости крови (биохимические изменения); • повышения вентиляции легких или потоотделения (изменения физиологические); • увеличения относительной поверхности тела или его частей (морфологическая адаптация). Кроме того, можно постоянно находиться в тени, сидеть в воде, снизить свою двигательную активность и т.п. (адаптация путем непосредственных поведенческих реакций). Наконец, еще есть вентилятор, кондиционер и т.п. Все эти разнородные варианты в равной степени могут выступать как приспособительные по отношению к конкретному ведущему фактору среды. Адаптация в таком случае может рассматриваться как стратегия выживания, направленная на решение новых «задач», которые ставит перед организмом среда (адаптация стратегия выживания). Если говорить только о сфере биологии, то возникают еще два вывода: • приспособление может быть генетически детерминированным явлением, возникающим в ходе естественного отбора по данному ведущему фактору, – в результате избирательной смертности одни генотипы (менее приспособленные к данному фактору) элиминируются, другие, напротив, имеют больше шансов закрепиться в популяции. В таком виде явление адаптации обусловлено генетически и представляет собой длительный исторический процесс, затрагивающий ряд поколений; • приспособление может быть результатом непосредственной фенотипической или поведенческой реакции, возникающей в ответ на тот же фактор в течение короткого времени (например, в течение жизни). В первом случае имеет место генотипическая адаптация, связанная с «направленным» изменением генных частот в популяции – по сути, экологическое проявление естественного отбора (адаптация – отбор). Во втором случае, когда речь идет о быстрых изменениях биологических свойств, мы имеем дело с адаптацией на уровне фенотипа. Это индивидуальные обратимые или необратимые фенотипические изменения, никак не затрагивающие частоту генов, связанных с развитием данного адаптивного признака (тем не менее, к изменению общего популяционного генофонда и эта адаптация имеет самое прямое отношение). Все мы регулярно испытываем такие быстрые фенотипические изменения. Так, большая часть нашей возрастной и конституциональной изменчивости под определенным углом зрения представляет собой не что иное, как пример адаптации на уровне фенотипа. Конечно, можно привести и другие случаи, например явления акклиматизации и физиологического стресса. Под акклиматизацией (от лат. ad – к, для; греч. klima – климат) понимается процесс активного приспособления организма к непривычным для него климатическим условиям. Это комплекс быстрых фенотипических реакций, связанных в первую очередь с изменением показателей обмена веществ. Физиологические реакции регулируются на рефлекторном и нейрогуморальном уровне, а степень изменений определена индивидуальной нормой реакции. Куда бы человек ни отправился (в горы, в поход, или на курорт), в первые дни почти однозначно изменится его артериальное давление, возникнет ощущение сонливости, нарушится аппетит, изменится температура, скорее всего, снизится масса тела и т.п. Иными словами, произойдет ряд неспецифических изменений, связанных с общей реакцией организма на раздражение. Если смена климатических условий была резкой, у особо чувствительных людей могут произойти очевидные психологические срывы, появиться различные недомогания (головные боли, вялость, разбитость), нервные, сердечно‑ сосудистые расстройства, резко обостриться хронические заболевания (гипертоническая болезнь, стенокардия, ревматизм, туберкулез и т.п.). Механизм развития таких адаптивных изменений можно описать, используя концепцию физиологического стресса Г. Селье. Согласно этой концепции совокупность защитных реакций, возникающих в организме при действии значительных по силе и продолжительности внешних и внутренних раздражителей, можно назвать адаптивным синдромом. Эти реакции способствуют восстановлению нарушенного равновесия функций организма и направлены на поддержание постоянства его внутренний среды (гомеостаза). Все самые разнообразные факторы, вызывающие развитие адаптивного синдрома, называют стрессорами (стрессогенными факторами), а развивающееся при их действии состояние организма – стрессом (от англ. stress – напряжение). Общими признаками начала этого процесса являются увеличение коры надпочечников и усиление их секреторной активности, уменьшение вилочковой железы, селезенки и лимфатических узлов, изменение состава крови, общая разбалансировка обменных процессов организма (причем преобладают процессы распада), ведущие к похуданию, падению кровяного давления и т.п. Весь процесс можно разделить на три стадии: • стадия тревоги (шок) – продолжается обычно от 6 до 48 ч. На этой стадии организм быстро перестраивается, основные показатели разбалансированы, начинается приспособление к новым условиям; • стадия резистентности – этап повышенной устойчивости организма к различным воздействиям. К концу этой стадии состояние организма нормализуется, физиологические показатели стабилизируются и достигается новое состояние устойчивого равновесия (например, если речь идет о развитии болезни, то происходит выздоровление). Организму удается вполне успешно приспособиться к сложившейся ситуации; • наконец, если действие раздражителей велико по силе и (или) продолжительности, то наступает стадия истощения, которая может завершиться гибелью. Организму не удается приспособиться к действию данного стрессора. Это общий механизм. Но ряд физиологических показателей будет вести себя совершенно специфическим образом в зависимости от сочетания конкретных стрессогенных факторов. Например, в условиях высокогорья климат отличается пониженным атмосферным давлением, интенсивной солнечной радиацией, повышенной ионизацией и низкой температурой воздуха. Уменьшение парциального давления кислорода в альвеолярном пространстве вызывает гипервентиляцию легких и возрастание минутного объема сердца. Происходит увеличение числа эритроцитов и содержания гемоглобина в крови. Чтобы снизить опасность высотной болезни, поднимаясь в горы, необходимо делать регулярные более или менее длительные остановки (от нескольких дней до нескольких недель). Установлено, что направление приспособительных реакций в типе обмена веществ и других физиологических признаках у приезжих лиц совпадает с характеристиками, типичными для коренного населения тех регионов, в которых происходит акклиматизация. В качестве примера возьмем те же условия высокогорья. Разница между пришлым и местным населением заключается в том, что даже после успешной акклиматизации организм мигрантов будет работать на износ и совершать «подвиг каждый день». Условия по‑ прежнему остаются для человека чужими. Устанавливается временное приспособление (фенотипическое) – баланс на грани возможностей организма, его нормы реакции. Местное население адаптировано не только на фенотипическом, но и на генетическом уровне, а его норма реакции наилучшим образом соответствует данным условиям, которые для него наиболее обычны, комфортны (адаптация = изменение нормы реакции). Ясно, что наиболее быстрый и оптимальный акклиматизационный эффект достигается при наибольшем сходстве морфофизио‑ логических особенностей пришлого и коренного населения, а наибольшего напряжения механизмов адаптации требует акклиматизация в экстремальных условиях среды. Все те способы приспособления, о которых мы говорили, в равной степени используются и человеком, и другими представителями живой природы. Но человек вряд ли освоил столь разнообразные типы среды, сделав это быстро и эффективно, если бы шел только по пути биологической адаптации. Особенность человека – постоянный поиск новых форм приспособления путем изменений в социальной организации и хозяйственно‑ культурной сфере. Очень многие элементы нашей духовной и материальной культуры могут рассматриваться как непосредственные приспособительные черты, помогающие (или помогавшие когда‑ то) уменьшить влияние многих экзогенных факторов, а вместе с тем снизить давление естественного отбора. Культура (в широком понимании) – это наш собственный «человеческий» способ адаптации к среде, причем способ очень мобильный, динамичный и в смысле выживания человека весьма эффективный. Среда, безусловно, оказывает влияние на развитие культуры. И наоборот, именно посредством культуры человек воздействует на среду своего обитания – модифицирует ее. Упрощая картину, можно выделить два соподчиненных между собой уровня адаптации: биологический и социальный (небиологический). При таком подходе в понятие «приспособление» входят: • собственно биологические изменения, происходящие на разных уровнях организации человека (индивидуальном, популяционном и т.п.); • всевозможные приспособления на уровне небиологических систем (духовная и материальная культура, индивидуальное и социальное поведение). Описанная ситуация и сама идея рассматривать культуру как адаптивное свойство человека настолько понятны, что развивать их дальше не стоит. Важнее подчеркнуть, что процесс биологической адаптации находится в постоянном и сложном взаимодействии с изменениями в культурной и социальной сфере, а для каждой конкретной группы человека значение того или иного составляющего элемента общего процесса различно. Вполне возможно, что такое разделение единого процесса приспособления на составляющие в принципе некорректно. Небиологическая «адаптация» вовсе не универсальна. Чаще всего культурные системы сглаживают давление окружающей среды на организм человека, но они же могут многократно усиливать существующий стресс или продуцировать новые типы стресса. Кстати, именно в связи с этим всегда большую проблему представляет попытка однозначно интерпретировать биологические последствия действия того или иного фактора среды. В исследовательской работе практически невозможно точно измерить степень стрессового воздействия отдельного экологического фактора. В частности мы знаем, что из всех явлений культуры с географической средой наиболее тесно связана хозяйственная деятельность человека. В сходных условиях и при одинаковом уровне культурного развития в разных группах человека вырабатываются близкие формы приспособления – возникают схожие комплексы материальной культуры. Такие комплексы в отечественной этнографической литературе определяются понятием хозяйственно‑ культурный тип, т. е. исторически сложившийся комплекс хозяйства и культуры, типичный для народов, различных по происхождению, но обитающих в сходных географических условиях и находящихся на более или менее одинаковом уровне исторического развития. Хозяйственно‑ культурный комплекс возникает независимо (конвергентно) у разных по происхождению народов. Его формирование можно описать как социальную реакцию популяции на факторы естественной среды обитания. Это своего рода адаптивная стратегия, направленная на максимально полное использование данных условий для выживания всей человеческой группы. Благодаря этому явлению можно существенно конкретизировать результаты антропоэкологических исследований, и уж, конечно, учитывать такой комплексный фактор в непосредственной работе. Наиболее значимыми социальными моментами, преломляющими прямое влияние географической ситуации на биологию популяции и ее адаптивные возможности, являются: • происхождение населения; • этнографические особенности быта, верований, культуры (в том числе уровень гигиены и медицины); • тип и уровень развития хозяйства; • демографическая структура населения. Три последних пункта сами по себе являются хорошими адаптивными характеристиками и успешно исследуются. Но иногда совсем не просто разобраться, что является фактором, а что – результатом его действия. Минеральные элементы идут на построение костной системы, принимают участие в регулировании осмотического давления тканевых жидкостей, регулируют деятельность сосудисто‑ сердечной и кровеносной систем, образуют среду, в которой протекают внутриклеточные биохимические процессы и т.п. Как популяционная характеристика содержание минеральных элементов в тканях и системах человеческого организма стало изучаться в значительной мере в связи с развитием учения о биогеохимических провинциях – регионах, характеризующихся определенным сочетанием макро– и микроэлементов, специфически воздействующих на формообразовательные процессы в живой природе. Биологическая роль минеральных веществ в жизнедеятельности организма огромна. Исследуется прежде всего уровень минерализации скелета, в значительной степени связанный с рационом питания. Кстати, на этом явлении основана методика реконструкции диеты человека по составу неорганических компонентов кости. Например, установлено, что распространение в Забайкалье так называемой уровской болезни (синдром Кашина‑ Бека) вызывается избытком стронция и бария при недостатке кальция в почве и воде. Болезнь вызывает задержку роста, укорочение пальцев и деформацию межфаланговых суставов. Другим примером геохимической эндемии является так называемый стронциевый рахит, обнаруженный в ряде биогеохимических провинций Таджикистана и в близлежащих территориях (прежде всего, горных). В данном случае ведущим фактором оказывается избыток стронция в среде (и, соответственно, в рационе), что является препятствием нормального хода минерализации скелета. Результат этого – деминерализация скелета и остеомаляция, т.е. рассасывание кости в области эпифизов, приводящее в конце концов к обездвиживанию человека и глубоким нарушениям обменных процессов. Снижение уровня минерализации отмечается в районах, где для питья употребляется опресненная вода. Современная наука знает немало и других подобных примеров. Но общая логика везде одинакова: состав минеральных компонентов среды Ш особенности рациона питания Ш состав организма. Далеко не во всех случаях человеку удается выработать способы приспособления к таким жестким лимитирующим факторам (даже небиологические). Адаптация вовсе не абсолютна, особенно в тех случаях, когда воздействию подвергаются важные структурные свойства нашего организма, установленные в ходе длительного эволюционного развития. Нарушение геохимического баланса в природной среде особенно отчетливо проявляется в характере ростовых процессов. Например, исследование здоровых и больных рахитом детей в зоне нарушения стронциево‑ кальциевого отношения показало, что больные дети сильно отстают от нормы по срокам окостенения, срокам прорезывания зубов и по физическому развитию. Особенно велика разница между здоровыми и больными детьми по уровню минерализации скелета. Ясно, что эти исследования, помимо теоретического и исторического интереса, имеют огромное практическое значение – медицинское и экологическое (минеральный состав тканей организма может рассматриваться и как показатель загрязнения среды – оценивается прямая угроза загрязнения именно для организма человека). Многие закономерности роста и развития организма определяются уровнем питания. Например, в Индии, согласно традиции, представители тех или иных каст используют в пищу строго определенный набор продуктов питания, причем состав рациона не находится в прямой зависимости от положения в иерархической лестнице. Представители некоторых высших каст имеют намного больше ограничений в рационе (особенно в отношении белков и жиров) по сравнению с «низшими» и «средними» кастами. Разделив группы генетически близкого населения на вегетарианцев и невегетарианцев, исследователи обнаружили между ними довольно значительные различия по комплексу морфологических и физиологических характеристик. Для вегетарианцев заметно падение веса, общего уровня холестерина и связанных с этим глюкозы, остаточного азота, уровня седиментации, а также падение уровня кальция, общего белка, мочевины, кислой фосфатазы. Напротив, уровень амилазной активности и щелочной фосфатазы заметно повышен, что вполне понятно, так как амилаза – фермент, участвующий в переработке углеводов (основы растительной пищи). Рост уровня щелочной фосфатазы и понижение кальция в крови свидетельствуют об изменениях обменных процессов (в частности, костеобразования). Установлена довольно отчетливая закономерность, согласно которой повышение калорийности питания и увеличение содержания белков и жиров в рационе связывается с повышением уровня холестерина крови, весом тела, жироотложением и массивностью скелета. В результате в северных регионах нашей планеты сконцентрированы наиболее массивные и «тяжелые» формы с тенденцией к повышению уровня холестерина, а по мере приближения к экватору растет процент «облегченных» и грацильных форм с невысоким содержанием холестерина крови. С увеличением интенсивности окислительных процессов в организме увеличиваются длина тела и костно‑ мускульный компонент тела, а жироотложение, напротив, уменьшается. Все это выглядит вполне закономерным и объяснимым. Но есть и некоторые весьма любопытные примеры. Так, при планировании масштабного освоения приполярных регионов Земли ведущими диетологами разных стран были рассчитаны цифры калорийности и состава рациона, учитывающие энергетические затраты организма в этих экстремальных условиях. Эти рекомендации примерно совпадают с показателями, характеризующими рацион коренных народов Крайнего Севера. Рекомендации были рассчитаны верно – переселенцы из умеренных районов успешно работали и легче переносили тяжелые субарктические условия. Однако частота сердечно‑ сосудистых патологий и связанных с этим проблем в обменных процессах стала у них существенно возрастать. Хотя нормы неоднократно пересматривались, такая неблагополучная ситуация сохраняется до настоящего времени. При этом коренные народы Севера страдают от этих заболеваний не чаще (а по некоторым данным – реже), чем обитатели умеренных широт, хотя их рацион по‑ прежнему необычайно калориен. Единого объяснения этого феномена пока не предложено, но экспериментально установлено, что обмен белков и жиров местных жителей Арктики значительно превышает скорость обменных процессов в контрольной группе, составленной из жителей европейского происхождения (умеренной зоны обитания). Это объясняется чрезвычайно высокой активностью липазы, благодаря чему усвоение жиров происходит в два‑ три раза быстрее. Вероятно, речь вновь идет о генотипической адаптации. Из анализа корреляций средовых факторов выяснилось, что в условиях повышения холодового стресса и кислотности почв (как правило, это почвы тундровые с вечной мерзлотой) формируется тип хозяйства с высококалорийной диетой (охотники на морского зверя, охотники и рыболовы, оленеводы). Из‑ за колоссального содержания белков и жиров рацион арктических аборигенов называют даже «диетой хищного животного». С понижением холодовой экстремальности среды рацион питания претерпевает изменения за счет увеличения продуктов с высоким содержанием углеводов. Такой рацион характерен прежде всего для земледельческих типов хозяйства. Завершая раздел, посвященный анализу географической изменчивости некоторых жизненно важных биологических свойств, заметим, что: • многие из них имеют зональный характер распределения (прежде всего, морфологические и физиологические признаки); • другие распространяются локально, но также представляют очевидную реакцию на действие тех или иных факторов среды (яркие и разнородные примеры: сбалансированный биохимический полиморфизм и микроэлементный состав организма). Во всех случаях можно говорить о приспособительном (адаптивном) характере изменчивости. Итак, анализ закономерностей территориальной изменчивости биологических признаков в популяциях коренного населения разных географических регионов планеты выявил ряд важных особенностей, присущих современному человечеству. Прежде всего, человек как биологический вид характеризуется огромной вариабельностью черт строения тела, физиологических и генетических признаков. Эту вариабельность можно трактовать двояко: • с одной стороны, это биологическая предпосылка возможности существования человека в различных географических условиях; • с другой стороны, это отражение различных экзогенных влияний по мере расселения человечества. Движущей силой миграционных процессов, сталкивающих человечество с новыми условиями, всегда были исторические причины, приспособление же к новым экологическим нишам осуществлялось не только с помощью культурных усовершенствований, но и в результате биологических перестроек, касающихся как функциональных, так и структурных систем организма. Под влиянием естественной среды человеческие популяции приобретают свойства, делающие их более приспособленными к тем или иным географическим условиям жизни. Следовательно, строение тела и физиологические признаки, характерные для коренных жителей той или иной экологической ниши, можно рассматривать как реакцию, играющую приспособительную роль, в связи с воздействием комплекса окружающих условий. Обобщив картину изменчивости отдельных признаков, можно сделать вывод, что для жителей разных экологических зон Земли характерно совершенно определенное сочетание биологических свойств: • в одних и тех же географических условиях разные по происхождению народы имеют одно и то же направление приспособительных реакций; • наоборот, в различных условиях обитания близкие в генетическом отношении группы характеризуются различными адаптивными чертами. Такая норма биологической реакции на комплекс условий окружающей среды была названа адаптивным типом. Определенное сочетание черт строения тела и типа обмена веществ, которое входит в понятие адаптивного типа, обеспечивает состояние равновесия популяции с этой средой. Региональные адаптивные типы независимы от расовой и этнической принадлежности и не представляют собой вариант крайней специализации. Они проявляются лишь в виде тенденции к изменению структурных и функциональных признаков в направлении, наиболее благоприятном для существования в определенной среде, что не препятствует возможности существования в других экологических нишах. И все же тенденция эта весьма ощутима – как уже отмечалось, миграция того или иного адаптивного типа в новую среду проходит далеко не безболезненно (организм «настроен» на совершенно определенное сочетание экзогенных факторов). Итак, адаптивный тип – это норма реакции, независимо (конвергентно) возникающая в сходных условиях среды обитания, в популяциях, которые могут быть не связаны между собой генетически. Согласно этой гипотезе достаточно четко выделяются несколько устойчивых комплексов биологических признаков. 1. Арктический адаптивный тип. Арктическим аборигенам присущи высокая плотность сложения (телосложение массивное, мезоморфия, особенно в верхней части туловища, туловище удлиненное, а ноги относительно короткие), крупная цилиндрическая грудная клетка, объемная костно‑ мозговая полость длинных костей при относительно небольшой толщине компакты. Преобладание мускульного типа телосложения, увеличение толщины жировых складок; крайняя редкость астенических форм. Характерен повышенный уровень жирового и белкового обмена (вместе с этим – холестерина крови, гамма‑ глобулинов и т.п.). Все это создает высокую теплопродукцию и низкую поверхность теплоотдачи, что может рассматриваться как приспособление к ведущему фактору среды – холодовому стрессу. Для ряда признаков получены весьма высокие и достоверные коэффициенты корреляции с холодовым индексом Бодмана (до 0, 6–0, 8 для таких признаков, как теплопродукция и тотальные размеры тела). Для арктических популяций характерно ускорение процессов роста, развития и старения, но жизненный цикл человека несколько укорочен. В целом характерно снижение вариабельности антропологических признаков по сравнению с населением умеренной зоны. 2. Континентальный адаптивный тип. Для жителей континентальной зоны характерны укороченные пропорции тела, уплощенная грудная клетка, в среднем повышенное жироотложение и явное увеличение массы тела (все чаще встречаются грудной и брюшной конституциональные типы). Из физиологических признаков заметно понижение содержания минеральных веществ в скелете. Близкие черты присущи и жителям таежной зоны, но они отличаются прежде всего миниатюрностью и мезоморфностью сложения. Вариабельность антропологических признаков несколько выше, чем у представителей предыдущего а
|
