Число потовых желез на 1 см2 поверхности тела мужчины
Примечание: 1 – живот; 2 – рука, кисть; 3– предплечье; 4 – плечо; 5 – тыльная сторона стопы; 6 – стопа; 7 – бедро.
Однако в дальнейшем было обнаружено, что при комнатной температуре +37, 8°С после ряда определенных движений представители негроидной расы теряли несколько меньше пота и показывали более низкую ректальную температуру, чем европейцы. В других экспериментах было установлено, что после 15 мин воздействия высокой температуры (+76, 5°С) у человека с белым цветом кожи выделялось 107 см3, а у темнокожих – 170 см3 пота. Имеются сведения, что потовые железы у африканских негров крупнее, чем у европейцев, поэтому и выделение пота при одинаковом количестве желез выше. Кожа представителей негроидной расы в большей степени приспособлена к жаркому климату, чем кожа европейской расы, причем пигментация играет большую, но далеко не единственную роль. Было показано, что в коже представителей негроидной расы содержится больше меди, чем в коже европейцев; это связано с участием меди в процессах образования меланина. Курчавые волосы, возможно, образуют вокруг головы весьма пористую оболочку; при сильном нагревании солнечными лучами наружной поверхности волосяной шапки тепло вследствие малой теплопроводности воздуха плохо передается коже и сосудам головы. Таким образом, курчавая шапка волос играет роль изолирующей воздушной подушки. Имеются сведения, что в волосе представителей негроидной расы находится большее количество пузырьков воздуха, чем, например, в волосе монгола, что и придает волосам более тусклый отблеск по сравнению с монгольскими. В жарких областях температура воздуха в среднем не намного ниже, чем температура внутренних органов человека. Поэтому можно предположить, что для тропических рас было бы целесообразным увеличение испаряющей поверхности ротовой полости для охлаждения. Большая ширина ротовой щели (по отношению к размерам лица и головы) и большая протяженность слизистых поверхностей губ представителей негроидной расы усиливают потерю влаги и тем самым охлаждают вдыхаемый воздух. Характерная для рас тропического пояса узко‑ высокая форма черепа более благоприятна в условиях сильной инсоляции, чем плоско‑ широкая. Кроме анатомо‑ антропологических адаптивных признаков существует физиологическая акклиматизация к высоким температурам. Так, при постоянном или многократном воздействии тепловой нагрузки приспособляемость организма на эту нагрузку поразительно возрастает. Особенно заметно улучшается способность выполнять физическую работу. Испытуемые, подвергавшиеся действию тепла, в первый день прекращали работу менее чем через час после начала эксперимента, тогда как на 5‑ й день могли выполнять ту же работу в течение 4 ч. Заметно улучшалось состояние системы кровообращения – снижались частота пульса и минутный объем. Более эффективной становилась терморегуляция. В первые дни эксперимента температура тела быстро и значительно повышалась, достигая довольно высоких значений, а в последующие дни повышалась медленнее и достигала «плато», несмотря на продолжавшееся воздействие тепла. При акклиматизации уменьшалась также и температура кожи. Было показано, что все эти изменения, наблюдавшиеся в искусственных условиях, происходят и в естественной среде – в странах с жарким экваториальным или засушливым климатом. Главная причина улучшения системы регуляции состоит в том, что потовые железы становятся более чувствительными к тепловому раздражению, их реакция ускоряется и потоотделение усиливается. Это означает, что площадь, с которой происходит испарение, увлажняется гораздо быстрее и равномернее, а теплоотдача за счет испарения возрастает, как это и должно быть в случае, если необходимо свести к минимуму увеличение температуры тела и накопление тепла. Весь комплекс изменений, который обеспечивает физиологическую акклиматизацию к высоким температурам, был подтвержден наблюдениями над людьми различных рас, живущими в странах с жарким климатом. Непосредственные реакции организма на охлаждение направлены на уменьшение теплоотдачи и увеличение количества вырабатываемого организмом тепла, т.е. на сохранение гомойотермии. У человека, не защищенного одеждой, в состоянии покоя при температуре воздуха – 31°С происходит повышение интенсивности обмена веществ, чтобы предотвратить падение внутренней температуры тела; это и есть критическая температура. Этот уровень критической температуры характерен для тропических животных. Теплоотдача снижается за счет повышения изолирующих свойств поверхности тела. Теплопроводность кожи заметно уменьшается из‑ за сужения сосудов, однако максимальный эффект достигается довольно быстро, так что ниже критической точки температура кожи непрерывно снижается с понижением температуры воздуха. Человек, живущий в холодном климате, должен обладать добавочной теплоизоляцией, что позволяет снизить критическую температуру. Известно, что у арктических животных высокоэффективная изоляция обеспечивается толстым слоем жира и мехом. Такой степени изоляции человек может достичь, используя для защиты от холода шкуры животных или другой материал. На холоде количество вырабатываемого организмом тепла увеличивается; это может происходить непроизвольно (мышечная дрожь) или произвольно (человек намеренно много работает, двигается). При возникновении мышечной дрожи вырабатывается почти втрое больше тепла, чем в состоянии покоя; дрожь возникает вследствие уменьшения температуры кожи и последующей рефлекторной стимуляции особого центра, находящегося в гипоталамусе. Большое количество тепла вырабатывается при физической нагрузке; это количество лимитируется только функциональной приспособленностью организма и наличием пищи. Если температура окружающего воздуха соответствует точке замерзания, то для поддержания постоянной температуры тела, даже в теплой одежде, толщина которой втрое превосходит обычную, затрачивается вдвое больше энергии, чем на основной обмен. Известно, что эскимосы могут долгое время бежать за санями достаточно быстро, чтобы согреться, но не выбиваются из сил; их функциональная приспособленность, измеренная обычными тестами, выше, чем у канадцев европейского происхождения. Важное значение имеет реакция рук на действие холода. Сначала происходит интенсивное сужение сосудов, затем, примерно через 5 мин, они расширяются; в дальнейшем эти вазомоторные реакции периодически повторяются. Такое местное расширение сосудов препятствует понижению температуры ткани и отморожениям. Имеются четкие данные, свидетельствующие о том, что акклиматизация к холоду развивается постепенно. Было замечено, что у тех участников северных экспедиций, которые проводили большую часть времени в помещениях, отморожения появлялись при низких температурах в первые 1, 5 мин., а те, кто преимущественно находился на воздухе, выдерживали высокие температуры воздуха до 10 мин. Привычные к холоду люди способны к более точной оценке температуры лица и ног и вовремя принимают необходимые меры, чтобы предотвратить появление отморожений. Имеются также данные, указывающие на стимуляцию процессов, связанных с поддержанием теплового равновесия. Основной обмен несколько возрастает по сравнению с его величиной в тропических условиях. У эскимосов наблюдается более заметное повышение интенсивности основного обмена (на 7–30%), чем у европейцев (на 8%), живущих в аналогичных условиях. Анатомические признаки. Размеры и форма тела в какой‑ то степени влияют на интенсивность теплообмена. Теплоотдача за счет конвекции и испарения оказывается тем больше, чем больше поверхность кожи. Теплообмен за счет излучения происходит тем быстрее, чем больше площадь излучающей поверхности. Если главную роль в теплоотдаче играет потоотделение (при температуре воздуха, близкой к температуре кожи или несколько большей), то общая теплоотдача должна коррелироваться с площадью поверхности. Однако действительная величина корреляции составляет + 0, 8, что указывает на значительную индивидуальную изменчивость способности к потоотделению; следовательно, телосложение – это не единственный фактор, влияющий на теплообмен. Количество тепла, выделяемого человеком в процессе мышечной работы, тесно связано с его весом. Количество тепла, производимого на 1 кг веса тела, приблизительно одинаково у лиц с большим и малым весом. Это количество, однако, не будет постоянным, если относить его к единице поверхности тела, так как чем меньше индивидуум, тем большая поверхность приходится на 1 кг веса тела. Последнее следует из того, что вес тела пропорционален кубу, а поверхность – квадрату линейных размеров тела; при данном весе у людей эндоморфного типа площадь поверхности тела меньше, чем у людей эктоморфного типа. У более крупных людей отношение веса к площади поверхности больше. Таким образом, меньшие по размерам индивидуумы обладают на единицу производимого телом количества тепла относительно большей площадью, участвующей в рассеянии этого тепла; отдача тепла на единицу поверхности у них меньше, что подтверждается данными прямых наблюдений. Форма тела влияет на теплоотдачу и другим путем. И коэффициент теплоотдачи путем конвекции, и коэффициент теплоотдачи путем испарения становятся приблизительно постоянными, если поверхность велика. Эти коэффициенты быстро увеличиваются, если диаметр конечности меньше 10 см; так, при диаметре 7 см коэффициент, характеризующий испарение, почти вдвое больше, чем при диаметре 15 см. Из этих анатомических соотношений вовсе не следует, что у индивидуумов, размеры тела которых меньше, потоотделение на единицу поверхности должно быть таким же, как у более крупных. Последние потребляют также больше воды, чем индивидуумы малых размеров. У человека с большим весом образуется больше пота на единицу поверхности тела; потовые железы должны в этом случае быть более активными, так как количество этих желез не зависит от веса. Из сказанного следует, что при высокой температуре люди с меньшими размерами и с более удлиненной формой тела обладают некоторыми биологическими преимуществами. Третий анатомический фактор – толщина подкожного жирового слоя. При высокой температуре большая часть тепла переносится на периферию усиленным током крови. Но жировой слой сравнительно беден кровеносными сосудами; толщина слоя оказывает большое влияние на общую теплопроводность. Все рассмотренные факты, которые в жарких странах благоприятствуют установлению теплового баланса, оказывают прямо противоположное действие на теплообмен в районах с холодным климатом. Экспериментально установлено, что люди с эндоморфным типом телосложения и с большим слоем подкожного жира лучше переносят холод. Антропологические признаки. С точки зрения приспособления к климату большое значение имеют различия телосложения у разных популяций. Эти различия подчиняются экологическим правилам Бергмана и Аллена, которые справедливы для популяций животных и человека. Согласно правилу Бергмана в пределах одного политипического теплокровного вида размер тела подвида обычно увеличивается с уменьшением температуры окружающей среды; согласно правилу Аллена у теплокровных животных, относящихся к одному виду, имеется тенденция к увеличению относительного размера сильно выступающих частей (уши, хвост) с увеличением температуры окружающей среды. В ряде исследований было показано, что форма и размеры тела человека также подчиняются этим правилам. В популяциях жарких стран на всех континентах средний вес тела ниже, чем в популяциях, живущих в умеренном и холодном климате. Было показано, что отношение длины тела человека в сидячем положении к общей длине тела становится меньше при увеличении средней годовой температуры, т.е. у жителей жарких стран нижние конечности относительно длиннее. То же можно сказать и о верхних конечностях: отношение размаха рук к длине тела у жителей жарких стран больше; у них меньше размеры туловища. В совокупности все эти данные указывают на то, что при переходе от умеренного к жаркому климату отношение веса тела к площади его поверхности уменьшается. Следует заметить, что корреляция между размерами или формой тела и средней температурой тела объясняет до 50–60% межпопуляционной изменчивости. Конечно, вариации телосложения зависят и от других факторов, и в первую очередь от подвижности популяций. Исследователи располагают весьма скудными данными о толщине подкожного жирового слоя у представителей различных народов. Установлено, что у американских негров толщина кожной складки меньше, чем у белых; у эскимосов, по‑ видимому, жировой слой толще, чем у негров. Различия в характере телосложения взрослых индивидуумов позволяют предположить, что и в характере роста должна проявляться некоторая зависимость от климатических условий. Тот факт, что удлиненная форма тела преобладает у людей, живущих в жарких странах, согласуется с наблюдением, что период роста в этих странах удлинен, а наступление половой зрелости несколько запаздывает. Удлиненная форма тела, т. е. относительно большая длина на единицу веса, обычно связана с задержкой развития скелета и общего физиологического созревания. Ряд авторов выдвинул гипотезу, что черты лица монголоидного типа – это специальный приспособительный признак для жизни в условиях суровых холодов. Для этого типа характерны уменьшенные надбровные дуги и лобные пазухи, более плоские и широкие глазничные и молярные области, уменьшенный носовой выступ; особые признаки глаз (узость щели, складка века, эпикантус) возникли как защитный аппарат, охраняющий орган зрения от ветров, пыли и вредоносного действия отраженной солнечной радиации на заснеженных пространствах континентальных областей Центральной Азии. Возникновение эпикантуса могло быть вызвано другими причинами. Так, доказана внутригрупповая связь между выраженностью эпикантуса и уплощенностью переносья: чем выше переносье, тем в среднем меньше эпикантус. По‑ видимому, эпикантус зависит и от толщины жирового слоя под кожей верхнего века. Эпикантус до известной степени является «жировой» складкой верхнего века. Обнаружилось, что у индивидов с очень сильным жироотложением на лице эпикантус отмечен значительно чаще, чем у лиц со слабой степенью жироотложения. Известно, что усиленное жироотложение на лице характерно для детей монголоидной расы, обладающих, как известно, особенно сильным развитием эпикантуса. Локальное отложение жировой клетчатки у детей монголоидной расы могло в прошлом иметь разное значение: как средство против обморожения лица в условиях холодных зим; как местный запас питательного вещества с высоким калорийным содержанием. Определенную зависимость от климата испытывает и строение носа. Не исключена возможность, что крупные размеры и сильное выступание носа способствуют приспособлению к существованию в сравнительно высокогорных областях, где некоторая разреженность воздуха требует большой площади носового отверстия, а низкая температура благоприятствует увеличению объема носового входа как согревающей камеры. Подобные черты обнаруживаются у коренных жителей Кавказа и переднеазиатских нагорий. Генетические признаки. Изучение близнецов показало, что изменчивость формы и размеров тела, отложения жира, характер роста, развитие скелета и физиологическое созревание в гораздо большей степени определяются генетической конституцией, нежели действием факторов внешней среды. Несомненно, что некоторые различия между популяциями определяются различиями в генотипах или в каких‑ либо полифакторных комбинациях. Такие полифакторные признаки, как форма носа или отношение длины конечностей к длине туловища, остаются неизменными при изменении окружающих условий. В действительности ситуация более сложна, так как влияние климата на вес тела и скорость роста у переселенцев примерно такое же, как на вес тела и скорость роста коренных жителей данной местности. Вес тела у южных европейцев в среднем ниже, чем у европейцев, проживающих в холодных странах. Масса тела и рост заметно зависят от времени года. Известно, что у животных даже в первом поколении строение тела претерпевает изменения в соответствии с правилами Бергмана и Аллена. Другими словами, действие высокой температуры в период роста может привести к морфологическим и физиологическим изменениям, которые в последующем обеспечат большую сопротивляемость организма к действию высоких температур. Благодаря способности к непосредственным и быстрым реакциям эти изменения могли, по‑ видимому, накапливаться путем сравнительно быстрого естественного отбора, поэтому в некоторых популяциях соответствующие типы роста закрепляются генетически. Неудивительно в таком случае, что на всех континентах связь телосложения с климатическими условиями, устанавливаемая соотношениями Бергмана и Аллена, существует независимо от расы. В некоторых случаях эта связь может быть в своей основе генетической, но это вовсе не обязательно. Тот факт, что каждая из больших расовых групп живет в различных климатических условиях, обусловлен физиологической акклиматизацией, различием в размерах тела, расовыми различиями. На организм человека большое влияние оказывают ультрафиолетовые лучи солнечного спектра, а также ионизирующее излучение – космическое и исходящее от радиоактивных элементов, содержащихся в воздухе и земной коре. Хотя человек, проживший на Земле целую геологическую эпоху, имел возможность выработать необходимые приспособления к ультрафиолетовому излучению и естественному радиоактивному фону, в настоящее время он столкнулся с новой большой экологической опасностью, обусловленной освобождением и накоплением искусственных радиоактивных веществ. Ультрафиолетовые лучи (длина волны короче 0, 32 мкм) вызывают загар и ожоги. С уменьшением длины волны эритематозное действие ультрафиолетовых лучей усиливается, достигая максимума при 0, 28 мкм. Под действием ультрафиолетовых лучей кожный покров человека приобретает темный цвет. Основу загара составляет ряд довольно сложных изменений; по‑ видимому, главное из них – повреждение клеток эпидермиса, при котором выделяются вещества, расширяющие мелкие кровеносные сосуды; в результате возникают отечность и другие признаки воспаления. Роль адаптации состоит в повышении пороговой эритемной дозы. Острые явления уступают место загару. Даже при слабом загаре этот более высокий порог может сохраниться в течение двух месяцев. В основе защитного эффекта лежат два процесса – утолщение рогового слоя и накопление меланина. Об ограничении проникновения ультрафиолетовых лучей через эпидермис при утолщении рогового слоя свидетельствует то, что, например, у альбиносов в области витилиго загар не возникает, но порог эритемной дозы выше. Для обычной кожи существенную роль должны играть также накопление пигмента меланина и миграция его из базальных клеток к поверхности. Было показано, что присутствие пигмента в роговом слое влияет на степень поглощения ультрафиолетовых лучей. Повреждение кожи при солнечном ожоге, по‑ видимому, затрагивает и потовые железы. В связи с этим в эритемный период часто нарушается теплорегуляция; в пигментированной коже подобного повреждения не происходит. Следует обратить внимание на закономерности географического распространения вариантов цвета кожи: у негров кожа темная в отличие от белых, у эфиопов она темнее, чем у южных европейцев, у южных европейцев смуглее, чем у северных, у южных монголоидов темнее, чем у сибирских, у австралийцев и меланезийцев темнее, чем у всех волнистоволосых групп в более северных широтах. Доказано, что пигмент сильно поглощает ультрафиолетовые лучи. При облучении ультрафиолетовым светом негра, в течение многих лет жившего в Германии, эритема (воспаление) появилась только в результате применения дозы в 10 раз большей, чем та, которая считается достаточной для белых. Имеются данные, что густой слой меланина у темнокожих рас, препятствуя проникновению в глубокие слои кожи ультрафиолетовых лучей, тем самым создает условия, неблагоприятные при заболевании рахитом. Было высказано мнение, что это явление компенсируется у негров обилием отделений из сальных желез, значительно более крупных, чем у европейцев. Сальные железы выделяют продукт, содержащий эргостерин, который приобретает после освещения ультрафиолетовыми лучами антирахитические свойства, превращаясь в витамин D. Не исключена возможность, что по этой причине в глубоких и темных чащах тропического леса возникали в разных местах карликовые формы негроидной расы. Ряд ученых, основываясь на измерении отражательной способности кожи у различных популяций, доказали, что существует явно выраженная корреляция между цветом кожи и широтой местности и значительно более слабая зависимость цвета кожи от средней годовой температуры. В умеренных широтах наименьшее количество солнечного света получают близкие к морю западные области континентов, где много облачных дней в году. Небо Арктики летом свободно от облаков и пыли, в зимнее время снег и лед отражают падающий свет, интенсивность ультрафиолетового излучения здесь высока, а цвет кожи у арктических народов более смуглый, чем у людей умеренного пояса. Таким образом, географическая связь между интенсивностью ультрафиолетовых лучей и цветом кожи определяется, вероятнее всего, защитной ролью пигментации; темнокожие народы населяют в основном области с более высоким уровнем ультрафиолетовой радиации. Даже в тропиках существуют заметные различия в цвете кожи: племена, живущие в джунглях, имеют более светлую кожу, народы, обитающие на открытых пространствах – более темную (пример – различие между племенами пигмеев и неграми банту). Загар, приобретаемый людьми со светлой кожей в качестве средства защиты, можно рассматривать как фенокопию генетически определенного более темного цвета кожи у людей, живущих в тропических и экваториальных областях. Вполне возможно, что темная пигментация появилась независимо в разных районах земного шара у темнокожих европеоидов Южной Индии и Аравии, у негров Океании и Африки, поскольку эти народы по многим генетическим признакам далеки друг от друга. Один из интереснейших районов обитания человека – высокогорье. Такие его особенности, как понижение атмосферного давления, недостаток кислорода, холод, нарушение геохимического баланса, недостаток пригодных для жизни и хозяйства земель, позволяют назвать условия высокогорья поистине экстремальными. Исследования физиологических реакций на больших высотах у местного населения или у пришлых групп констатируют приспособление к основному неблагоприятному фактору высокогорья – гипоксии, т.е. пониженному содержанию кислорода в крови. По мнению многих исследователей, понижаются основной обмен и активность окислитедьно‑ восстановительных ферментов, функция надпочечников и щитовидной железы, замедляется ритм сердечных сокращений. В то же время усиливается оксигенация крови за счет увеличения уровня гемоглобина и количества эритроцитов. Все эти особенности рассматриваются как приспособление к более экономному расходованию кислорода. Некоторые из этих функциональных сдвигов вызывают мысль об изменениях и в морфологических признаках высокогорных популяций; основанием этому служит направление морфофункциональных связей. Много внимания уделяется изучению ростовых процессов в высокогорье. Работы в этом направлении ведутся в Перуанских Андах, в горах Эфиопии, на Памире, на Тянь‑ Шане и других территориях. Можно считать установленным, что для большинства высокогорных популяций, независимо от их расовой и этнической принадлежности, характерно замедление ростовых процессов и сроков полового созревания. Разнообразие ландшафтных и климатических условий, генетическая общность групп, живущих на разных высотах, вполне сопоставимый характер их питания – все это позволило выявить основное значение геоклиматического фактора в формировании адаптивных особенностей у высокогорных популяций по сравнению с популяциями, обитающими на равнине. Помимо массивного телосложения в условиях высокогорья авторы отмечали более высокое развитие грудной клетки и скелета в целом. Последнее обстоятельство, по их мнению, можно связать с гипертрофией костного мозга, которая, в свою очередь, увязывается с повышенным эритропоэзом, т. е. усиленной продукцией красных кровяных телец – эритроцитов. Крупная грудная клетка горцев, сочетающаяся с более высокой жизненной емкостью легких, также рассматривается как морфо‑ функциональное приспособление к пониженному барометрическому давлению и сопутствующему этому уменьшению парциального давления кислорода. Основным фактором, создающим стрессовую ситуацию в высокогорье, является пониженное давление кислорода, и естественно, что это обстоятельство оказывает наибольшее воздействие на энергетические процессы в организме. Сопоставление популяций индейцев кечуа и аймара, живущих на высотах 3500 и 4500 м над уровнем моря, с их равнинными сородичами, мигрировавшими в высокогорье, показывает, что мигранты в значительно большей степени страдают от кислородной недостаточности, нежели постоянные жители больших высот. У последних выше не только максимальная кислородная емкость, но и легочная вентиляция, уровень гемоглобина, миоглобина, отмечаются большее количество и большая величина капилляров. А. Хуртадо (1964) на основании этих данных сделал предположение о существовании клеточной разницы в усвоении кислорода как у жителей высокогорья, так и равнины при пониженном его напряжении в атмосфере. Способность к более быстрому переходу гемоглобина в оксигемоглобин в условиях кислородной недостаточности у аборигенов по сравнению с европеоидным населением, живущим в высокогорье, была обнаружена и в эксперименте при оценке кривых диссоциации кислорода. Этот эффект обусловлен модификацией молекулы гемоглобина и может рассматриваться как феномен эволюционной адаптации в популяциях, обитающих в условиях высокогорья в течение нескольких тысячелетий. В условиях высокогорья, как правило, не только повышается уровень гемоглобина, но и изменяется морфологический состав крови. В современной антропологической литературе возникает много вопросов по поводу процессов роста в условиях высокогорья. Для большинства высокогорных популяций характерно замедление ростовых процессов и сроков полового созревания. Вполне вероятно, что условия высокогорья усиливают изоляцию, к тому же и браки там могут заключаться в более ограниченной по численности популяции. Однако и на равнине у таджиков круг брачных связей достаточно тесен. Поэтому помимо действия стохастических процессов допустимо возможное влияние комплекса высокогорных условий, по отношению к которому лица, обладающие нулевой группой крови, оказываются наиболее резистентными, а группой В – наименее резистентными. Это лишь предположение, возникшее по аналогии с концентрацией аномального гемоглобина в районах распространения малярии, – трансферрина, принимающего участие в регуляции газообмена, в экваториальном поясе. Предположение о возможной генетической детерминации приспособительных реакций в условиях высокогорья подкрепляется отмеченной у индейцев Перу способностью к более быстрому переходу гемоглобина в оксигемоглобин при пониженном кислородном напряжении в атмосфере по сравнению с лицами европейского происхождения.
|