Стабильность популяций

 

Каждое сообщество вынуждено приспосабливаться к различным видам стресса, создаваемого разнообразными факторами внешней среды. Именно экологическое взаимодействие среды и сообщества определяет численность популяции. Эта величина служит показателем того, насколько успешно сообщество подчиняет себе среду (в результате сознательной деятельности или каким‑ либо иным путем).

Большое разнообразие экосистем человека находит отражение в не меньшем разнообразии численности его различных популяций. Данные, приведенные в табл. 4.1, могут служить некоторой иллюстрацией связи между формой (или стадией) развития экономики и плотностью населения.

Каждая экономическая группа испытывает на себе действие многих факторов. Плотность популяции в данных условиях среды зависит от следующих причин:

• от характера климата, почвы и рельефа;

• флоры и фауны;

• культурного уровня, способности использовать природные ресурсы (производительность хозяйства).

В простых сообществах с относительно однородным культурным уровнем на данной территории можно установить прямую связь плотности популяции с некоторой величиной, характеризующей воздействие среды.

 

Таблица 4.1

Плотность популяции (Дж. Харрисон, 1979)

 

 

Согласно Бердселу (1953), в Австралии такой величиной может служить среднегодовое количество осадков, которое явно коррелирует с плотностью населения (коэффициент корреляции +0, 8). Для популяций численностью около 500 человек применимо уравнение Υ = 7112, 8 Х⁵‑ ¹, ⁵⁸⁴⁵, где Y – размер площади, занимаемой данной популяцией, а Х – среднее годовое количество осадков.

Отсюда, однако, не следует, что плотность популяции должна быть обязательно одинаковой в областях с одинаковыми условиями среды и формой хозяйства. Плотность популяции зависит и от различий в биосфере и источниках пищи. Плотность населения у бушменов Калахари или у индейцев‑ шошонов в Неваде отличается от плотности населения у аборигенов Австралии, несмотря на примерно одинаковое количество осадков, выпадающих в этих областях. Производительность хозяйства у индейцев южной Калифорнии примерно такая же, как у аборигенов Австралии, а количество осадков в Калифорнии даже ниже, чем в Австралии. Тем не менее плотность населения у индейцев в 50 раз выше, чем у австралийцев. Это можно объяснить обилием особого вида растительной пищи (вблизи Калифорнийского залива произрастает около десятка различных видов агавы). Материальная культура простых сообществ – собирателей и охотников – очень бедна; в более развитых обществах возникает зависимость плотности населения от некоторых переменных, характеризующих социальную структуру популяции и технику производства, так как высокоорганизованные сообщества способны более эффективно использовать природные ресурсы и преодолевать налагаемые средой ограничения.

На протяжении большей части истории человечества техника производства оставалась на крайне низком уровне: основными способами добывания средств к существованию были собирательство и охота, потребительское садоводство и огородничество. Вследствие этого численность населения долгое время оставалась очень низкой, а рост ее происходил медленно. Человек стал осваивать более холодные области только в конце плейстоцена, а Австралия и Америка были заселены лишь 12 000–15 000 лет назад. Ускоренный рост численности населения начался примерно 8000 лет назад с развитием земледелия, благодаря которому стала возможна жизнь в городах. В нынешнюю фазу, характеризующуюся колоссальным ростом численности населения и освоением все новых районов, человечество вступило лишь с развитием индустриализации. Можно предположить, что в эпоху, когда человек жил охотой и собирательством (что соответствует культуре палеолита и мезолита), плотность населения была менее 1 человека на 3 км². В эпоху неолита, когда человек стал обрабатывать землю, плотность возросла примерно в 10 раз; в бронзовом и железном веках – еще в 10 раз. Общее число людей в эпоху неолита определяют примерно в 5 млн, а в период появления первых крупных городов – в 20–40 млн.

Современному виду Homo sapiens потребовалось около 20 тыс. лет, чтобы достичь численности 200 млн (во времена Римской империи). В последующие 1500 лет (к 1600 г. н.э.) население земного шара возросло до 500 млн, спустя еще 200 лет – более чем удвоилось (около 1 млрд в 1800 г.).

На любой стадии развития географическое распределение населения на земном шаре было неравномерным. Даже сегодня половина всего населения земного шара проживает на территории, составляющей всего 5% площади обитаемой суши, а 80% всей этой площади характеризуется средней плотностью немногим более 3 человек на 1 км². Начиная со времени появления первых городов, наряду с большими популяциями, отличавшимися высокой плотностью, в различных местах земного шара существовали и небольшие сообщества.

Динамика численности человеческих популяций может быть весьма разнообразной: они могут увеличиваться, или уменьшаться, или оставаться стабильными. Уже в первобытных человеческих сообществах существовала тенденция к сохранению численности популяции на определенном уровне. Здесь следует упомянуть о системах естественной регуляции, действующих в животном мире. Основные принципы этих систем:

1) приближение к стабильной численности популяций на самом деле означает, что колебания численности ограничены некоторыми пределами;

2) стабильный средний уровень плотности определяется емкостью системы (примером могут служить популяции аборигенов Австралии);

3) процессы, которые ограничивают диапазон колебаний в экосистеме постоянной емкости, – являются внутренними; их называют процессами, зависящими от плотности;

4) внешние события могут резко нарушить равновесие в экосистеме, но не участвуют в установлении стабильности;

5) любая экосистема имеет «оптимальную» численность населения, и процессы, регулирующие численность, направлены к установлению оптимума (который, однако, не всегда достигается в данных условиях).

Эти принципы применимы и к человеческим популяциям, но с известными ограничениями. Во‑ первых, численность человеческой популяции регулируется не только биологическими, но и культурными факторами. Действие последних может быть целенаправленным, но во многих сообществах оно настолько тесно переплетено с действием укоренившихся обычаев, что кажется столь же безликим, как и проявление действия биологических факторов. Во‑ вторых, со временем система становится все более способной к расширению. В последний период стало возможным непрерывное увеличение численности популяции без приближения к равновесию.

Регуляторные процессы, зависящие от плотности, можно разделить на две группы – «обусловленные конкуренцией» и «инверсные».

Ограничивающее действие регуляторных процессов первой группы изменяется с изменением численности популяции: при возрастании численности оно усиливается, а при падении ослабевает. Так, при увеличении плотности популяции усиливается борьба за основные источники пищи, воды, топлива и сырья, освоение территорий и мест, пригодных для жилья. Увеличение плотности популяции может сопровождаться загрязнением окружающей среды или иным ухудшением условий существования, что приводит к более частым вспышкам эпидемий и к быстрому распространению заболеваний вследствие как прямых контактов между людьми, так и загрязнения воздуха, пищи, воды, домашней утвари. Ограничивающее действие этих процессов ослабевает с уменьшением численности популяции.

Ограничивающее действие регуляторных процессов второй группы изменяется в направлении, противоположном изменению численности популяции. Интенсивность этих процессов с увеличением плотности популяций снижается, а с ее уменьшением – повышается. По мере увеличения численности популяция становится способной эффективнее использовать природные ресурсы, более успешно добывать средства к существованию, особенно пищу. Появляются лучшие возможности для совместной охоты и рыболовства, расчистки земель и проведения оросительных работ, строительства жилищ и т. д. Более многочисленное сообщество может организовать более эффективную взаимную защиту своих членов или обеспечить наступательные действия против других групп и животных. Следует учитывать также, что с увеличением численности популяции возрастает фонд генетической изменчивости. При уменьшении плотности все эти преимущества теряют силу: малочисленное, разбросанное на большой территории сообщество имеет меньше шансов успешно конкурировать с другими популяциями и менее способно к проведению коллективных мероприятий.

Если в сообществах численность остается на одном уровне в течение длительного времени, то отсюда следует, что смертность в них не столь высока, чтобы для поддержания постоянной численности плодовитость была равна 6–8, и, стало быть, происходит эффективное ограничение рождаемости. Подобная ситуация характерна для племен собирателей и первобытных земледельцев. Многочисленные данные свидетельствуют о том, что из каждых 4–5 рождающихся детей лишь двое или трое достигают зрелого возраста. Размер семьи, таким образом, довольно мал. В земледельческих сообществах с высокой плотностью смертность обычно гораздо выше и сохранение численности популяции возможно лишь при условии, что показатель общей плодовитости составляет 6–8.

В сообществах с ограниченными ресурсами и консервативной техникой плодовитость такова, что по истечении достаточно длительного времени неизбежно численность популяции превысила бы уровень, соответствующий количеству ресурсов. Если же численность остается постоянной, то, по‑ видимому, существуют какие‑ то регуляторные процессы, поддерживающие стабильность, – голод, эпидемии, войны. Согласно Мальтусу, рост популяции подчиняется закону геометрической прогрессии, пищевые же ресурсы увеличиваются согласно закону арифметической прогрессии. Мальтус оправдывал «моральные» меры по ограничению рождаемости, например более поздние браки, которые должны привести к неизбежному уменьшению численности семей.

Некоторые теоретики (R. Hawley, 1950), анализируя динамику популяции в примитивных сообществах, целиком поддерживают мальтузианские позиции. По их мнению, численность популяции имеет тенденцию к изменениям, прямо связанным с изменением наличных источников продовольствия и материалов, необходимых для жизни сообщества. При таких условиях проблема численности популяции решается только применительно к данной местности, так как географическая изоляция ограничивает возможность получения помощи извне. Низкий уровень техники ставит популяцию в тесную зависимость от изменений в окружающей среде. Такая популяция фактически беззащитна перед неблагоприятными изменениями климата (засуха, наводнения), а также перед уничтожением источников пищи вредителями или хищниками. Таким образом, местные особенности физической и биотической среды – весьма неустойчивый фактор для групп, сохраняющих низкую и неизменную технику хозяйства.

Размер популяции автоматически приспосабливается к изменениям природных ресурсов чаще всего за счет изменения смертности. В неблагоприятные годы смертность резко возрастает, а в периоды изобилия падает. Хотя наши сведения о демографии изолированных групп фрагментарны, среднегодовая смертность для таких популяций, по‑ видимому, составляет около 40 на 1000 человек. В некоторых случаях она достигает 100 на 1000, а может также снизиться до 25. В целом, однако, изолированные популяции почти всегда находятся под угрозой катастрофы. На это указывают не только высокая средняя смертность, но и малая средняя продолжительность жизни (30 лет и менее). «Запас прочности» у таких популяций иногда настолько мал, что снижения годового количества осадков всего лишь на несколько сантиметров или потери нескольких дней, необходимых для нормального развития сельскохозяйственных культур, оказывается достаточно для значительного увеличения смертности.

В таких условиях рождаемость и смертность велики, но и скорость обновления популяции очень высока.

По утверждению Хоули, интенсивное использование популяцией природных ресурсов поддерживается высоким постоянным уровнем воспроизведения потомства. В изолированной группе женщины почти постоянно беременны, но внутриутробная и детская смертность настолько велики, что лишь немногие дети доживают до зрелого возраста. Тем не менее всегда существует некоторая потенциальная популяция, готовая поглотить любой избыток пищи, который может появиться в высокоурожайный год. Группа всегда может быстро возместить потери, понесенные ею в период острой нехватки пищи, если только численность ее не упала до чрезмерно низкой.

Концепция, к которой многие демографы пришли на основании наблюдений над жизнью простых сообществ и популяций животных, состоит в том, что популяция фактически стремится сохранить постоянную численность, и эта цель всегда более или менее достигается.

Ограничение численности популяции за счет увеличения смертности в примитивном сообществе представляет собой регуляторный процесс, зависящий от плотности населения и так или иначе связанный с тенденцией к перенаселенности. Антисанитарные условия жизни и другие следствия перенаселенности особенно неблагоприятно отражаются на грудных детях и детях младшего возраста. Примитивное сообщество постоянно нуждается в рабочей силе, и связанный с этим недостаточный уход за детьми превращается в фактор, способствующий снижению численности популяции. Болезни наносят ущерб деятельности, связанной с добыванием пищи. Престарелые и больные люди перестают участвовать в добывании пищи, но продолжают претендовать на нее, испытывая при этом большие лишения.

Рост популяции следует рассматривать как процесс, связанный с равновесием трех демографических факторов – плодовитости, смертности и миграции. Хорошо документированные данные подтверждают факт миграции в малых масштабах, например разделение простых земледельческих сообществ на локальные группы; имеются также данные, свидетельствующие о больших переселениях популяций (и те и другие миграции следует отличать от передвижений групп, связанных с вырубкой и выжиганием растительности под посевы).

Теория «оптимума» подчеркивает роль процессов «естественной» регуляции в человеческих экосистемах, связанных с действием зависящих от плотности регулирующих факторов. С одной стороны, имеется тенденция к росту популяции, который обеспечил бы реальное увеличение дохода от разных видов обслуживания и количества товаров на душу населения. С другой стороны, существует стремление уменьшить прибыль, поскольку при данном объеме естественных ресурсов и (капитального) оборудования и существующем уровне техники любое увеличение числа работников в популяции ведет к уменьшению других величин, от которых зависит уровень производства (например, земли), а следовательно, к уменьшению выработки на одного работника. Действие этих противоположных сил приводит в конечном счете к тому, что при определенном для данного времени уровне знаний и других постоянных условиях достигается состояние, отвечающее получению максимальной прибыли: количество затрачиваемого труда таково, что и увеличение, и уменьшение его ведет к снижению прибыли.

Технический прогресс делает возможным достижение нового «оптимального» уровня, однако эффективная деятельность может быть связана с выбором различных путей, а возможно, и с периодом, в течение которого не удается избежать перенаселенности. Хорошей иллюстрацией может служить производство риса. Расширение и усовершенствование действующей ирригационной системы может оказаться на данном этапе более выгодным, чем создание новых оросительных каналов. Однако, выбирая первый путь, мы не гарантируем прогресс в отдаленном будущем, и в конечном счете перед нами возникнут новые проблемы. Идея в том, что в примитивных сообществах численность населения близка к оптимальной, хотя этому «оптимуму» и угрожает «давление плодовитости», наличие общественных мер по ограничению рождаемости. При этом «оптимальная» ситуация коренным образом отличается от пассивных мальтузианских условий. Пример такой общественной регуляции – аборигены Австралии и другие сообщества, ведущие собирательное хозяйство: кочевая жизнь в поисках воды и пищи связана с дальними переходами, и матерям трудно переносить с собой более одного ребенка. Вследствие этого племя, переходя на новую стоянку, нередко убивает или бросает новорожденных. Численность популяции в первобытных земледельческих сообществах определяется максимальным количеством рабочей силы, которая необходима для посева земледельческих культур и уборки урожая. Общество должно располагать достаточным количеством рабочих для выполнения трудоемких земледельческих работ в короткие сроки. В оставшееся время года часто имеют место безработица и перенаселенность, обусловленные постепенным истощением пищевых запасов. Тем не менее плотность популяции в целом соответствует средней равновесной плотности в пределах года.

Во многих других сообществах часто принимаются менее серьезные меры, например отсрочка брака, узаконенная различными традициями. Интересно, что вступление в брак в возрасте до 17 лет в конечном счете ведет скорее к снижению, чем к увеличению общей плодовитости (статистические данные для Индии). Имеются также сведения о том, что способность к деторождению не всегда появляется одновременно с началом менструаций. Удлинение периода кормления грудью может отсрочить зачатие до года. В некоторых сообществах практикуется воздержание от половых отношений в послеродовом периоде. В развитых странах для снижения плодовитости применялись воздержание и определенный ритм половых сношений, в настоящее время стали прибегать главным образом к механическим и химическим противозачаточным средствам.

Часто полагают, что увеличение численности населения – нормальный признак развивающегося человеческого общества, в действительности же на протяжении почти всей истории человечества численность населения оставалась стабильной. Согласно теории «оптимума», численность населения может измениться при смене характера общественной организации и с ростом производительных сил; примером может служить современный период развития человечества.

Уровень жизни человеческого сообщества зависит от способа, с помощью которого данное сообщество достигает равновесия в определенных экологических условиях. Это равновесие может быть достигнуто благодаря более высокой общей смертности или высокой заболеваемости, а также за счет напряженной работы, ухудшения здоровья или недостатка материальных благ. Для характеристики равновесия можно пользоваться различными критериями (в том числе такими, которые определяют уровень потребления, работоспособность, энергию или денежный доход, приходящийся на душу населения), а также разными демографическими показателями. Особого упоминания заслуживают два показателя – детская смертность и средняя продолжительность жизни.

Наиболее важным показателем эффективности экологического контроля может служить детская смертность (смертность в первый год жизни на каждую тысячу новорожденных), поскольку она отражает отрицательные стороны общественного уклада – недоедание, перенаселенность, отсутствие необходимых санитарных условий. Это особенно чувствительный показатель, поскольку снижение детской смертности не связано непосредственно с уменьшением смертности в старших возрастных группах. В Великобритании в конце XIX в. смертность детей на первом году жизни была еще очень высокой (150 на 1000 новорожденных), но смертность детей старше года неуклонно снижалась. Показатели детской смертности отражают социально‑ экономические условия жизни, в том числе условия питания. Во всех примитивных сообществах детская смертность неизменно высока, и, как уже упоминалось, служит одним из факторов регуляции численности в экосистемах с ограниченной емкостью.

Показатель средней продолжительности жизни для человеческого общества каменного века и более позднего доисторического периода определяется по скелетным остаткам.

Изученный скелетный материал распределяют по 4–5 возрастным группам, разграничивая их следующим образом: дети (от 0 до 12–13 лет), подростки и юноши (от 12– 13 лет до 21 года), взрослые (от 21 года до 40 лет), люди среднего возраста (от 40 до 59 лет), пожилые (от 60 лет и старше). По имеющимся данным можно примерно установить, что почти на всем протяжении истории человечества люди умирали в значительно более раннем возрасте, чем в наше время. Не более 10% населения переживали возраст 40 лет, и лишь 50% достигало 20‑ летнего возраста.

Известны и отдельные исключения: 20% черепов гуанчей принадлежали людям, умершим в возрасте старше 50 лет; в Меланезии (Новая Ирландия) свыше 75% людей доживали до брачного возраста.

Продолжительность жизни в античные времена в среднем составляла 20–30 лет; продолжительность жизни англичан в XIII в. – 35 лет.

В последующие пять столетий средняя продолжительность жизни изменилась незначительно. Таблица, которую составил астроном Галлей на основании записей, сделанных в Бреславле в 1687– 1691 гг., показывает, что средняя продолжительность жизни составляла 33, 5 года. Величину 35, 5 получил Уигглесуорз, изучая статистику смертности в Массачусетсе и Нью‑ Гемпшире до 1789 г.

Постепенное повышение уровня жизни в последние два столетия привело к увеличению средней продолжительности жизни. Из таблиц, составленных статистиком У. Фарром для Англии и Уэльса и относящихся к 1838–1854 гг., следует, что средняя продолжительность жизни в то время была равна 40, 9 года. С развитием медицины и гигиены средняя продолжительность жизни увеличилась до 49, 2 года (1900–1902 гг.). В США в 1945 г. средняя продолжительность жизни достигла 65, 8, т.е. увеличилась за пять десятилетий примерно на 16 лет.