В. Обезвреживание активных форм кислорода в эритроцитах

Большое содержание кислорода в эритроцитах определяет высокую скорость образования супероксидного анион-радикала (О₂^-), пероксида водорода (Н₂О₂) и гидроксил радикала (ОН^.). Эритроциты содержат ферментативную систему, предотвращающую токсическое действие активных форм кислорода и разрушение мембран эритроцитов (рис. 14-4). Постоянный источник активных форм кислорода в эритроцитах - неферментативное окисление гемоглобина в метгемоглобин:

В течение суток до 3% гемоглобина может окисляться в метгемоглобин. Однако постоянно

Рис. 14-3. Метаболизм 2,3-бисфосфоглицерата в эритроцитах.

метгемоглобинредуктазная сисгема восстанавливает метгемоглобин в гемоглобин. Метгемоглобинредуктазная сисгема состоит из цитохрома B₅ и флавопротеина цитохром B₅редуктазы, донором водорода для которой служит NADH, образующийся в глицеральдегиддегидрогеназной реакции гликолиза (рис. 14-4).

Цитохром B₅ восстанавливает Fe³⁺ метгемог-лобина в Fe²⁺:

Hb-Fe³⁺ + цит. b_{5 восст.} → HbFe²⁺ + цит. b_{5 ок.}.

Окисленный цитохром B₅ далее восстанавливается цитохром B₅ редуктазой:

Цит. B_{5 ок} + NADH → цит. B_{5 восст.} + NAD⁺.

Супероксидный анион с помощью фермента супероксидцисмутазы превращается в пероксид водорода:

O₂^- + O₂^- + Н⁺ → H₂О₂ + O₂.

Пероксид водорода разрушается каталазой и содержащим селен ферментом глутатионпероксидазой. Донором водорода в этой реакции служит глутатион - трипептид глутамилцистеинилглицин (GSH) (см. раздел 12).

2Н₂О → 2Н₂О + О₂; 2GSH + 2Н₂О₂ → GSSG + 2Н₂О.

Окисленный глутатион (GSSG) восстанавливается NADPH-зависимой глутатионредуктазой. Восстановление NADP для этой реакции обеспечивают окислительные реакции пентозофосфатного пути (см. раздел 7).