Потенциал Нернста
Рассмотрим простую систему, представляющую собой два отсека, содержащие раствор соли (например, KCl) и разделённые мембраной, которая пропускает только катион, в нашем случае К+.
Растворы находятся в равновесии, это означает, что электрохимические потенциалы ионов в обоих отсеках одинаковы. Математически это будет выражаться уравнением: Это уравнение, учитывая, что давления и моляльные объёмы вещества в обоих отсеках одинаковы, позволяет нам рассчитать разность электрических потенциалов между отсеками: Это уравнение называется уравнением Нернста. Если учесть значения констант перед знаком логарифма, и вместо натуральных логарифмов использовать десятичные, то эту формулу можно записать в виде: при 25оС. Таким образом, если два раствора разной концентрации разделены мембраной, которая обладает избирательной проницаемостью к компонентам раствора, то между этими растворами возникает разность электрических потенциалов. Если мембрана проницаема для одновалентного иона, то десятикратное изменение концентрации в одном из отсеков вызовет к увеличению разности потенциалов между ними на 59 милливольт.
Осмос В растворе помимо молекул растворённого вещества присутствуют и молекулы растворителя. Что будет, если мембрана между отсеками будет непроницаема для молекул растворённого вещества, но будет пропускать молекулы растворителя? Рассмотрим простую модель – два отсека, разделённые мембраной, способной пропускать молекулы растворителя, например, воды и непроницаемой для молекул растворённых веществ. Для наглядности в первом отсеке концентрация растворённого вещества высокая, а во втором низкая. Выделим в каждом отсеке одинаковые объёмы. Если записать для каждого отсека электрохимический потенциал молекул растворителя, то сразу становится очевидным, что электрохимический потенциал молекул растворителя в первом отсеке меньше, чем во втором, а это означает, что молекулы растворителя будут двигаться из второго отсека в первый. В реальном эксперименте с осмометром это выглядит, как будто какая-то сила заставляет молекулы растворителя двигаться в сторону большей концентрации растворённого вещества. Это явление - движение молекул растворителя через полупроницаемую мембрану в сторону большей концентрации растворённого вещества называется осмосом, а сила, которая заставляет молекулы воды двигаться – это и есть осмотическое давление. Осмотическое давление раствора зависит от количества растворенных ионов и температуры. В соответствии с уравнением Вант-Гоффа осмотическое давление (π) раствора прямо пропорционально концентрации (С) растворенного вещества и абсолютной температуре раствора (T): π = iRTC, где i - изотонический коэффициент, зависящий от степени диссоциации электролита и показывающий, во сколько раз увеличивается количество растворенных частиц при диссоциации молекул; для неэлектролитов i = l, для электролитов i > 1; R - газовая постоянная.
Активный транспорт - движение против градиента электрохимического потенциала, осуществляемое с затратой химической энергии за счёт гидролиза АТФ или переноса электрона по дыхательной цепи. Выделяют первично-активный и вторично-активный транспорт.
Рис. - Активный перенос ионов при работе транспортных АТФ-аз.
Транспорт называется первично-активным, если оносуществляется белками-переносчиками (они ещё называются ионными насосами), источником энергии для которых служат АТР, пирофосфат или субстраты, окисляемые в электрон-транспортных цепях митохондрий, хлоропластов. Типичный пример первично-активного транспорта - активный транспорт ионов с помощью АТФ-аз. Вторично-активным (сопряженным) транспортом называют процесс переноса ионов через мембрану против градиента его концентрации за счет энергии электрохимического градиента других ионов. Сопряженный транспорт может осуществляться в режиме симпорта (оба иона переносятся через мембрану в одном направлении) или антипорта (ионы транспортируются в противоположных направлениях). Вторично-активный транспорт обеспечивает мембранный перенос моносахаридов, сахарозы, аминокислот, пептидов, анионов и ряда катионов. Для этой цели мембранные белки-переносчики чаще всего используют электрохимический градиент ионов водорода, создаваемый различными Н+-насосами. Рис. - Сопряженный транспорт ионов и веществ через мембраны (Δφ - разность потенциалов, ΔрН - разность концентрации протонов)
Между пассивными и активными потоками в клетке существует взаимодействие, направленное на поддержание постоянства ионного состава клетки. При блокировании энергетики клетки (пониженной температурой, ингибиторами, темнотой) интенсивность активного транспорта снижается, приток ионов из внешней среды уменьшается. Одновременно наблюдается возрастание электрического сопротивления мембраны в десятки раз. Это свидетельствует об уменьшении транспорта ионов по пассивным каналам, что предотвращает потерю ионов, находящихся в клетке.
|