Взаимодействие аллельных генов.Взаимодействие между аллельными генами рассматривается как различные типы доминирования. Исследования проводятся при моногибридном скрещивании. Типы доминирования: 1. Полное 2. Неполное 3. Кодоминирование 4. Сверхдоминирование Изучение фенотипического расщепления при действии различных типов доминирования проводится в соответствии с методикой гибридологического анализа по общепринятым схемам скрещивания, разработанным ещё Г.Менделем. Полное доминирование. Полное доминирование заключается в том, что в гетерозиготе, полученной при скрещивании представителей чистых линий, различающихся по одной пара альтернативных признаков, один из двух аллелей не проявляет своего действия. При скрещивании гетерозигот между собой (или при самоопылении) в потомстве появляется два фенотипических класса особей в соотношении 3:1. В фенотипе 3 частей проявился доминантный признак, а у 1 части – рецессивный. Неполное доминирование. При неполном доминировании гибриды первого поколения имеют фенотип, укладывающийся в рамки проявления признака между исходными родителями и никогда их не достигающий (т.е. признак может быть любым, но не как у представителей чистых линий: меньше максимального, но больше минимального). При скрещивании таких гибридов между собой во втором поколении наблюдается расщепление по фенотипу на три класса в соотношении 1:2:1. В фенотипе 1 части проявился признак одного из родителей (представителя чистой линии «А»), в фенотипе 2 частей проявился признак гибридов первого поколения, в фенотипе ещё 1 части проявился признак другого родителя (представителя чистой линии «а»). Кодоминирование. При кодоминантном типе наследования гибриды первого поколения в полной мере несут в своём фенотипе сочетание признаков обоих родителей без каких-либо изменений. Во втором поколении наблюдается расщепление по фенотипу в соотношении 1:2:1 (как и при неполном доминировании). В фенотипе у 1 части особей проявляется признак как у одного из родителей (представителя одной чистой линии), в фенотипе 2 частей проявляются признаки обоих родителей (как и у гибридов первого поколения, сочетающих в себе признаки сразу двух чистых линий), в фенотипе ещё 1 части проявляется признак как у второго из родителей (представителя другой чистой линии). Сверхдоминирование. При сверхдоминировании у гибридов первого поколения признак в фенотипе выражен ярче, чем у любого из родителей. Во втором поколении вновь появляется расщепление в соотношении 1:2:1. В фенотипе у 1 части особей проявляется признак одного из родителей, в фенотипе 2 частей проявляется признак как у гибридов первого поколения, в фенотипе ещё 1 части проявляется признак как у второго из родителей. Взаимодействие неаллельных генов.
Исследования по изучению взаимодействия неаллельных генов проводятся по схеме дигибридного скрещивания.
Типы взаимодействия неаллельных генов: 1. Комплементарное взаимодействие. 2. Эпистаз (доминантный и рецессивный). 3. Полимерия (аддитивная и неаддитивная). 4. Модифицирующее действие.
Комплементарное взаимодействие. Комплементарным называется взаимодействие, при котором действие генов из одной пары дополняется действием генов из другой пары таким образом, что в результате появляется новый признак. По другому этот тип взаимодействия называют новообразование (чаще этот термин встречается в старых изданиях). В качестве примера приводится схема наследования формы гребня у кур. Действие генов: А – розовидная форма гребня а – листовидная В – гороховидная форма гребня b – листовидная А.В.– ореховидная форма гребня При скрещивании особей, имеющих розовидную форму гребня, с особями, имеющими гороховидную форму гребня, у гибридов первого поколения появляется новая форма гребня - ореховидная. При скрещивании гибридов первого поколения между собой во втором поколении наблюдается расщепление по фенотипу в соотношении 9:3:3:1 (9 – с ореховидной формой гребня, 3 – с розовидной, 3 – с гороховидной, 1 – с листовидной). Числовое расщепление соответствует третьему закону Менделя. Отличительная особенность комплементарного взаимодействия от закона независимого наследования признаков заключается в количестве учтённых признаков: в третьем законе рассматривается комбинирование двух признаков, а в комплементарном взаимодействии четыре вариации одного признака. Эпистаз. Термин «эпистаз» означает подавление. Различают доминантный и рецессивный эпистаз.
Доминантный эпистаз. При доминантном эпистазе действие доминантных генов из одной пары подавляет работу также доминантных генов из другой пары.
Доминантный эпистаз у лошадей. Действие генов: С – серая масть с – рыжая В – вороная масть B – рыжая С. В. – серая масть При скрещивании серых лошадей (ССВВ) с рыжими (ссbb) гибриды первого поколения все оказываются серыми, так как ген «С» подавляет ген «В». Во втором поколении появляется расщепление по фенотипу в соотношении 12:3:1 (12 – имеют серую масть, 3 – вороную, 1 – рыжую). Вороная масть появляется только в том случае, если в генотипе отсутствуют доминантные гены «С».
Доминантный эпистаз у кур. Действие генов: С – окрашенное перо с – белое (неокрашенное) J – подавляет ген «С» j – не подавляет ген «С» При скрещивании белых кур (ССJJ) c белыми (ссjj) все гибриды первого поколения (СсJj) оказываются белыми, так как в их генотипе имеется ген «С». Во втором поколении наблюдается расщепление в соотношении 13:3. Окрашенными оказываются особи только в тех случаях, когда в генотипе отсутствуют гены «J».
Рецессивный эпистаз. При рецессивном эпистазе действие доминантных генов из одной пары подавляется действием рецессивных генов из другой пары. Рецессивный эпистаз у мышей. Дейсчтвие генов: С – отвечает за неравномерное распределение пигмента с – отвечает за равномерное распределение пигмента А – отвечает за выработку пигмента (чёрного или другого цвета) а – отвечает за отсутствие пигмента При скрещивании чёрных мышей (ссАА) с белыми (ССаа) всё потомство первого поколения оказывается серым (СсАа), так как неравномерное распределение чёрного пигмента приводит к тому, что чёрный пигмент выглядит как серый. Во втором поколении наблюдается расщепление по фенотипу в соотношении 9:3:4. В 9 случаях (С.А.) особи оказываются серыми, в 3 (ссА.) чёрными и в 4 (С.аа, ссаа) белыми.
Полимерия. Полимерия означает, что на один признак одновременно действуют несколько генов. Различают аддитивную и неаддитивную полимерию. При аддитивной полимерии проявление признака зависит от суммы доминантных генов в генотипе: чем их больше, тем ярче выражен признак. При неаддитивной полимерии проявление признака от общей суммы доминантных генов не зависит: достаточно всего лишь одного доминантного гена из любой пары и признак будет иметь такое же фенотипическое проявление как и в полной гомозиготе. Аддитивная (суммирующая) полимерия (на примере скрещивания краснозёрной и белозёрной пшеницы). Действие генов: А1, А2 – усиливают интенсивность окрашивания зерна а1, а2 – зерно белое При скрещивании краснозёрной (А1А1А2А2) пшеницы с белозёрной (а1а1,а2а2) все гибриды первого поколения оказываются с средней степенью окрашивания («розовыми»). Во втором поколении появляются особи с различной степенью окрашивания: от интенсивно окрашенных, имеющих в генотипе все доминантные гены, до белых, имеющих в генотипе все рецессивные гены. Числовое расщепление для гибридов второго поколения приводится как 15:1 (15 частей в большей или меньшей степени окрашенных к 1 части белых). Неаддитивная полимерия (на примере наследования формы стручка у пастушьей сумки). Действие генов: А1, А2 – определяют форму стручка с срезанными краями а1, а2 – определяют округлую форму стручка При скрещивании особей, дающих форму стручка со срезанными краями (А1А1А2А2), с особями, дающими округлую форму стручка (а1а1а2а2), в первом поколении все особи образуют форму стручка со срезанными краями (А1а1А2а2). Во втором поколении наблюдается чёткое расщепление 15:1 (15 частей имеют форму стручка со срезанными краями, 1 часть с округлыми). Округлую форму стручка дают особи только в рецессивной гомозиготе (а1а1а2а2), во всех остальных случаях вне зависимости от генотипа со срезанными краями. Модифицирующее действие. Гены модификаторы сами по себе не определяют какой- то признак, но могут усиливать или ослаблять действие основных генов, вызывая таким образом изменение фенотипа. В качестве примера обычно приводится наследование пегости у собак и лошадей. Числового расщепления никогда не даётся, так как характер наследования больше напоминает полигенное наследование количественных признаков. Плейотропия— явление множественного действия гена. Выражается в способности одного гена влиять на несколько фенотипических признаков. Таким образом, новая мутация в гене может оказать влияние на некоторые или все связанные с этим геном признаки. Этот эффект может вызвать проблемы при селективном отборе, когда при отборе по одному из признаков лидирует один из аллелей гена, а при отборе по другим признакам — другой аллель этого же гена. Механизм Плейотропия — это действие одного гена на несколько фенотипических признаков. Продукт фактически каждого гена участвует как правило в нескольких, а иногда и в очень многих процессах, образующих метаболическую сеть организма. Особенно характерна плейотропия для генов, кодирующих сигнальные белки.
|
