Поток информации
Благодаря наличию потока информации клетка, используя многовековой эволюционный опыт предков, создает организацию, соответствующую критериям живого, сохраняет и поддерживает эту организацию во времени, несмотря на меняющиеся условия внешней среды, передает ее в ряду поколений. В потоке информации участвуют ядро (ДНК хромосом), макромолекулы, переносящие информацию в цитоплазму (иРНК), цитоплазматический аппарат транскрипции (рибосомы и полисомы, тРНК, ферменты активации аминокислот). На завершающем этапе этого потока полипептиды, синтезированные на полисомах, приобретают третичную и четвертичную структуру и используются в качестве катализаторов или структурных блоков (рис. 7). Кроме ядерного генома, основного по объему заключенной информации, в эукариотических клетках функционируют также геномы митохондрий, а в зеленых растениях и хлоропластов. Из приведенной схемы видно, что в рассматриваемом потоке происходит перенос информации с ДНК на белок. Что представляют собой коды, с помощью которых записана информация в ДНК и белке? Каков механизм перекодирования? Кодирование заключается в записи определенных сведений при помощи специальных символов с целью придать информации компактность, обеспечить ее использование неоднократно и по частям, создать удобства при транспортировке. Типичный пример кодирования — фиксация человеческой мысли в виде письменного текста. В процессе кодирования путем сочетаний символов составляют кодовые группы, служащие для обозначения существенного элемента информации. Весь объем сообщения представлен определенной последовательностью кодовых групп. Совокупность символов составляет алфавит, а совокупность кодовых групп словарь кода. Символами кода ДНК служат дезоксирибонуклеотиды, различающиеся по азотистому основанию (адениловое, гуаниловое, тимидиловое, цитидиловое), поэтому алфавит четырехбуквенный. Кодовой группой служит кодон — участок молекулы ДНК, состоящий из трех нуклеотидов. Это делает код триплетным. Информация записывается в линейном порядке по длине молекулы ДНК в виде последовательности кодонов. Код ДНК неперекрывающийся, так как каждый нуклеотид входит в один кодон. Он не имеет запятых и в пределах блока информации, соответствующего, например, одному полипептиду, кодоны следуют друг за другом без перерывов. Символом кода белка служат аминокислоты. Они же соответствуют и кодовым группам. Информация также записывается в линейном порядке по длине молекулы полипептида в виде последовательности аминокислот. Сопоставление участка молекулы ДНК как начального пункта и отвечающего ему по содержанию полипептида как завершающего пункта потока информации указывает на коллинеарность кодов ДНКи белка: кодоны следуют в том же порядке, что и остатки аминокислот, кодируемых ими. Положение конкретного аминокислотного остатка в молекуле полипептада может быть обозначено в ДНК при помощи одного из нескольких кодонов-синонимов, что свидетельствует о вырожденности кода ДНК. Указанное свойство вытекает из соотношения объемов словарей кодов ДНК и белка. Сочетанием по три из четырех возможных дезоксирибонуклеотидов образуются 64 различных кодона, тогда как в состав белка входит 20 аминокислот. Вырожденность кода ДНК носит регулярный характер: большая часть информации приходится на первые два нуклеотида колона. Каждой аминокислоте соответствует не более двух таких начальных дуплета, тогда как число кодонов-синонимов может доходить до шести (например, для аргинина). Вырожденность кода и информационная неравнозначность нуклеотидов в кодоне влияют на фенотипическое выражение точковых мутаций. Действительно, наряду с изменениями, приводящими к замене одного аминокислотного остатка другим, возможны «безмолвные» мутации, если изменение переводит кодон в синоним. Хотя замена кодона синонимом не нарушает последовательности аминокислот в полипептиде, она может повлиять на скорость его синтеза. Три кодона из 64, названные бессмысленными, не кодируют аминокислот. Они служат терминаторами и обозначают точку прекращения считывания информации. Код ДНК универсален в том смысле, что он тождествен у всех организмов. Единичные факты, не согласующиеся с таким заключением, касаются деталей пунктуации (например, обозначения начала считывания у кишечной палочки и в клетке млекопитающего) и считывания бессмысленных кодонов. Перекодирование информации происходит в процессе биосинтеза белка. На первом этапе, обозначаемом как транскрипция, исходная информация ДНК считывается путем синтеза рибонуклеиновых кислот. Последние комплементарны лишь одной из полинуклеотидных цепей ДНК, место тимина в них занимает близкое х нему азотистое основание — урацил. В эукариотической клетке этот этап осуществляется в ядре, а также независимо в митохондриях и хлоропластах. В результате транскрипции образуется несколько разновидностей РНК, при этом иРНК приобретает информацию о последовательности аминокислот в полипептидах, а рРНК и тРНК обеспечивают перенос информации с иРНК на полипептиды. Особенность транскрипции с ядерной ДНК эукариотической клетки заключается в образовании первоначально большего количества РНК, чем то, которое затем примет в синтезе полипептидов непосредственное участие. Избыточная РНК, природа и функции, которой не ясны, разрушается в ходе преобразования (процессинга) РНК перед транспортом ее из ядра в цитоплазму. Считывание информации иРНК с переносом ее на белок (этап трансляции) происходит в цитоплазме. Центральная роль здесь принадлежит различным тРНК, которых в клетке имеется несколько десятков. Каждый образец тРНК способен присоединять определенную аминокислоту в активированном состоянии (обогащенную энергией). В результате активации аминокислоты и присоединения ее к тРНК образуется комплекс «аминоацил-тРНК». Благодаря наличию антикодона — последовательности из трех нуклеотидов, комплементарных нуклеотидам кодона данной аминокислоты — тРНК узнает место этой аминокислоты в полипептиде в соответствии с последовательностью кодонов иРНК. Так как перенос информации на белок осуществляется не с ДНК, а с иРНК, кодоны определенных аминокислот обозначают в соответствии с нуклеотидным составом РНК, Таким образом, именно тРНК считывает информацию с иРНК. Сборка молекул полипептида происходит на рибосоме, которая обеспечивает требуемое расположение участников процесса трансляции: иРНК, комплексов «аминоацил-тРНК» и «тРНК-строящийся полипептид». Представление о функции рибосом дает рибосомный цикл синтеза белка. Функционирующая рибосома состоит из большой и малой субъединиц и молекулы иРНК. В одном из двух ее активных участков — пептидальном (I) происходит наращивание полипептида, а к другому — аминоацильному (II) прикрепляются тРНК с активированными аминокислотами. Комплекс «аминоацил-тРНК», прибывший первым, инициирует считывание и занимает участок I. В участке II фиксируется второй аналогичный комплекс, соответствующий первому смысловому коду иРНК. После образования между аминокислотами пептидной связи тРНК участка I высвобождается. На ее место в виде комплекса с двумя аминокислотными остатками перемещается тРНК, занимающая участок II. К участку II при-1 соединяется очередной комплекс «аминоацил-тРНК», отвечающий следующему смысловому кодону иРНК. Описанный цикл повторяется, пока не будет достигнут терминирующий кодон иРНК (УАА, УАГ или УГА), по отношению к которому тРНК не существует. На этой стадии рибосома распадается на субъединицы с высвобождением иРНК и полипептида.
|