Рықтану дәуіріндегі ооплазма сегрегациясы

СӨЖ

Тақырыбы: Эмбриология

 

Орындаған: Бақыт С

Тексерген:Рахимова Қ;

Эмбриология (ұрық және грек. логос – ілім) – жыныс клеткаларының қалыптасуын, дамуын, құрылысын, ұрықтануды, ұрықтың пайда болуын және оның эмбрионалдық дамуының негізгі кезеңдерін зерттейтін биологиялық ғылым.

Эмбриология ұрықтың пайда болуы және дамуы туралы ілім. Эмбриология жыныс жасушаларының қалыптасуын, дамуын, құрылысын және эмбриондық дамудың негізгі кезеңдерін, ұрықтан тыс мүшелердің дамуын зерттейтін морфология ғылымының саласы. Ол биология ғылымдарының жедел дамып келе жатқан саласы. Эмбриологияның соңғы қол жеткен ғылыми жетістіктері биологияда, медицина мен ветеринарияда кеңінен қолданылуда. Атап айтқанда, қолдан ұрықтандыру, ұрықтануды аналық организмнен тыс пробиркада жүргізіп, ұрықтарды мұздату өдістері, клондау, мал шаруашылығындағы суперовуляция және ұрықтарды басқа организмдерге көшіру және т.б. өдістер. Эмбриология — медициналық және ветеринарлық пәндердің (акушерство, педиатрия, гинекология) іргетасын қалайды.

Жеке даму биологиясы онтогенездің заңдылықтары мен жолдарын зерттейтін ғылым. Қазіргі уақыттағы жеке даму биологиясы бұл эмбриология, цитология, генетика және молекулалық биология салаларының жетістіктерін қамтитын жинақты ғылым. Даму биологиясының негізі эмбриология болып саналады. Жай сөзбен айтқанда даму биологиясының мақсаты: эмбриологиялық, генетикалық, биохимиялық, молекулалықбиологиялық әдістерді қолдана отырып ұрықтанған жұмыртқадан қандай жолмен күрделі организмнің пайда болатынын түсіндіру болып табылады.

Жеке даму биологиясы гаметогенезді (жыныс клеткаларының дамуын), яғни ұрық пайда болу алдындағы кезеңді, ұрықтық кезеңді және ұрық жарыққа шыққаннан соңғы (постэмбрионалды) кезеңдерді зерттейді. Постэмбрионалды кезең өсу, метаморфоз, жыныссыз көбею, регенерация, соматикалық эмбриогенез сияқты процестерді қамтиды. Сонымен, бұл ғылымның саласы тірі организмдердің дербес дамуы негізіне жататын сан алуан құбылыстарды қарастырады.

Эмбриологияның даму тарихы

Эмбриологияның даму тарихындағы бірінші кезең сипаттамалық кезең деп аталады. Ол кезеңде ғалымдар өз зерттеулерінде дамушы организмдегі морфологиялық өзгерістерді суреттеумен ғана шектейтін. Сонымен бірге, алғашқыда ұрықтың түрлі кезеңдеріндегі жалпы құрылысы зерттелген болса, кейінірек зерттеушілердің негізгі назары даму процесіндегі ішкі мүшелер мен олардың нәзік құрылымының пайда болуы мәселелеріне көшкен. Бүгінгі күнде де классикалық сипаттамалық эмбриология өзінің маңызын жойған жоқ, себебі қазіргі заманның электрондық жəне жарық микроскопияның жаңа əдістері қолданылып əр түрлі жануарлардың ұрықтық дамуы жүйелі түрде зерттелуде.

Жануарлар организмдерінің ұрықтық дамуы туралы деректі мəліметтер біртіндеп жиналған сайын, эмбриологияда зерттеудің тəжірибелік əдістерін қолдануға лайықты жағдай жасалады. Сипаттамалық эмбриология əр түрлі ұрықтық даму процесі қалай жəне қандай кезекпен өтетінін зерттесе, эксперименттік эмбриология даму барысындағы əр түрлі процестер мен ұрық бөлшектері арасындағы өзара қарымқатынастарының байланысын анықтауды көздейді. Эксперименттік эмбриологияның негізін қалаушылардың бірі Вильгельм Ру оны «даму механикасы» деп бекер айтпаған. Əр түрлі физикалық, химиялық, ішкі жəне сыртқы факторлардың ұрықтың дамуына тигізетін əсері бүгінгі күні аса зор ықыласпен зерттелуде.

ХХ ғасырдың ортасына қарай дамуды айқындайтын сан алуан себептердің арасында генетикалық фактордың аса маңыздылығы анық болды. Бұл жағдай эмбриогенезді биохимиялық жəне молекулалық биологиялық тұрғыдан зерттеуге үлкен ықылас туғызды, солардың арқасында даму процесінің негізін қалайтын нəзік механизмдер табылды.

Қайсыбір іргелі ғылым болмасын оның қоғамдық пайдасы практикаға қосқан үлесімен есептеледі. Жалпы даму биологиясының, оның ішінде эмбриологияның іс жүзіндегі міндеттері, ең алдымен, жасанды өсіпөнудің жаңа əдістерін табу, гаметалар мен дамудың ерте кезеңіндегі ұрықтарды сақтау əдістерін жетілдіру, эмбриондарды көшіріп енгізу, аса бағалы жануарларды клондау болып табылады. Сонымен қатар, жеке даму биологиясының мақсаты жануарлар мүшелері мен ұлпалардың əдеттегі жəне қатерлік өсуін, жаңаруын, клеткалар мен ұлпа жүйелерінің қартаю мəселелерін зерттеу болып табылады.

Жеке даму биологиясының негізі эмбриология болып табылады. Сондықтан жеке даму биологиясының тарихы эмбриологияның тарихымен тығыз байланысты. Жануарлардың ұрықтық дамуы туралы алғашқы деректер ертедегі өркениет орталықтары – Көне Мысыр, Вавилон, Ассирия, Греция, Үнді мен Қытай елдерінің тарихи құжаттарында кездеседі.

Көне Үнділер (біздің дəуірге дейін бірнеше ғасыр бұрын) ұғымына сəйкес ұрықтың дамуы дененің барлық мүшелерінен алынатын аталық өндіру заты мен (тұқым деген мағлұматқа сай) аналық өндіру заты (бұл менструальды қанымен теңестірілсе керек) қосылуынан басталады. Ұрықтың жынысы ұрықтану кезіндегі “қан” мен “тұқымның” салыстырмалы мөлшеріне байланысты деп саналған. Жалпы айтқанда, осы ұғымдар материалистік көзқарасқа жақын болған. Біздің дəуірге дейінгі (б.д.д.) VІ – 1 ғғ. үнді медициналық шығармаларында тірі жандардың өзгермейтін тұқым қуалаушы қасиеті бар, сондықтан бала атаанасына ұқсас деген пікір айтылады. Көне Грециядағы жануарлардың эмбриондық дамуы туралы теориялықфилософиялық көзқарастар мен практикалық деректері ерекше назар аудартады. Мысалы, философнатуралист Эмпедокл (б.д.д. 490430 жж.шамасы) ұрық еркек пен ұрғашы ұрықтардың араласу нəтижесінде пайда болады, ал ұрықтың жынысы даму кезеңіндегі температураға байланысты деп санаған. Демокрит (б.д.д. 460370 жж.) ұрықтың құрамында дененің барлық бөлімдері мен мүшелерінен шыққан бөлшектер барын болжаған. Көне дəуірдің аса көрнекті емшісі Гиппократ (б.д.д. 460377 жж. шамасы) ұрық дененің барлық мүшелерінен шығады деген идеяны қолдаған жəне қандай да болса зақым алған атаанадан дені сау балалармен қатар, ауру балалар тууы мүмкін деп санаған. Ұрық, Гиппократтың көзқарасы бойынша, еркек пен ұрғашы ұрығының араласуынан пайда болады. Ұрықтың айналасында қапшық түзіледі, дем алатын кіндік қалыптасады. Ұрықтың барлық мүшелері бір уақытта құрылады. Яғни, ұрықта барлық органдар түгел, олардың кейінгі даму процесінде жай ғана көлемі ұлғаяды. Гиппократтың бұл ұғымы ХVІІXVІІІ ғасырлардағы көпшілік мақұлдаған преформизм теориясымен үйлеседі. Бұл теория бойынша, қандай да ұрық болсын – ол ересек организмнің кішкентай көшірмесі, даму процесінде ол жай ғана өзгермей (дифференциациясыз) өседі. Дегенмен, Гиппократтың пайымдауынша, дамудың ең алғашқы кезеңінде мүшелер қалыптаса бастайды.

Көне дəуірдің асқан ойшылдарының бірі Аристотельдің (б.д. дейін 384328 жж.) еңбектерінде биология мəселелері маңызды орын алған. Соның ішінде ол жануарлардың дамуына ерекше назар аударады.

Аристотельдің ұғымы бойынша, ұрық еркек ұрығымен ұрғашының денесінен бөлініп шыққан заттардың қосылуынан пайда болады. Ұрғашы затынан материя (ұрық пайда болу мүмкіндігі) қалыптасады, бірақ бұл мүмкіндікті іске асыру, тек еркек ұрығынан шыққан форманың материяға көрсеткен əсеріне байланысты. Сонымен, еркек ұрықта организмнің мақсатқа лайықты құрылысы мен тіршілік əрекетін түсіндіретін, даму принципі (рух) қаланған.

«Жануарлардың пайда болуы туралы» деген атты трактатында Аристотель жануарлар мен адам эмбриологиясының мəліметтерін талдап қорытады. Ол жануарлардың жыныс айырмашылықтарын, жұмыртқа салушы жəне тірі туушы жануарлардың көбею тəсілдерін, əсіресе адамның көбеюін толық сипаттаған. Тауық эмбрионының дамуындағы арнайы бояусыз, қарусыз көзбен көруге болатын нəрсенің бəрін егжейтегжейіне дейін суреттеген. Ол жыныс тегі, тұқым қуалау, кемтарлықтың пайда болуы, көптұқымдылық жəне постэмбрионалдық даму процесінде белгілер қалыптасуға байланысты сұрақтармен шұғылданған.

Аристотельдің практикалық білімінің деңгейі туралы мынадан түсінуге болады. Ол сүтқоректілерді сипаттаушы ең басты белгілердің ішінде олардың тірі туатынын, төлді сүтпен өсіретінін, ұрықтары жатырға кіндік жəне кейін шу деп аталған мүше арқылы бекінетінін атап көрсеткен. Осы себептен, ол балық тобынан киттерді бөліп алып оларды сүтқоректілер қатарына қосты. Қате деп саналып жүрген Аристотельдің бақылауы: Галеос акуласының жұмыртқасы жатыр қабырғасына сүтқоректі жануарлардың шуына ұқсас мүше арқылы бекінетінін, тек ХІХ ғасырдың ортасында ғана Иоганн Мюллер растады. Аристотель еңбектерінің мəні, ең алдымен, олар болжаудан бақылауға жəне суреттемеге көшуді бейнелейді. Бірақ ерте ұрық пен оның бөлшектерінің нəзік құрылысын терең зерттеуге үлкейткіш оптикалық жүйелер шыққанға дейін көп уақыт бойында мүмкін болмады.

Гиппократқа қарағанда, Аристотель ұрықтың мүшелері біртебірте, бірінен соң бірі біртекті массадан пайда болады, олардың бəрінде алғашында жеке мүшелер болмайды деп санаған. Ақырында, организмнің даму барысында біртіндеп құрылымының күрделенуі туралы Аристотельдің көзқарасы эпигенез теориясының негізін қалады.

«Орта ғасырлар» деп аталған V – XV ғғ. кезеңі феодализмнің пайда болуы мен дамуы, сонымен қатар, ғылым, мəдениет, техниканың құлдырауы жəне шіркеу идеологиясының күрт күшеюімен байланысты. Осы кезеңде, табиғат туралы көзқарастар діни қағидалар мен феодалдық қоғам ережелерінің ауыр таңбасын арқалаған еді. Биологиялық білімнің одан əрі кеңеюі мен жүйеленуі XVXVІІІ ғасырларда қайта өрлеу дəуірінде өтті. Биология ғылымының жедел дамуына біріншіден, жаңа техникалық құралдарды (микроскоп, термометр, барометр т.с.) пайдалану, екіншіден, ғалымдардың көптеген саяхаттарға шығуы себеп болды. XVІXVІІІ ғғ. жануарлар эмбриологиясы саласында да едəуір табысқа қол жетті. Италия ғалымы У. Альдрованди (15221605 жж.) Аристотельден кейін бірінші рет тауық жұмыртқасының даму сатыларын жүйелі бақылап шығуға тырысты. У. Альдровандидың шəкірті В.Койтер (15341576 жж.) балапан эмбриогенезін үлкен ұқыптылықпен зерттеген.

Эмбриология тарихында маңызды із қалдырған В.Гарвейдің «Жануарлардың пайда болуы жөнінде» (1651 ж.) деген кітабы болды. Бұл кітабында ол ұрық даму процесінде мүшелердің жаңадан пайда болуы туралы жəне эмбриогенез жөніндегі кейбір ескі көзқарастарды сынаған (сондайақ, ұрық аталық ұрықтан жəне аналық қаннан пайда болады деген пікір). Гарвей «тірі жанның бəрі жұмыртқадан дамиды» деген атақты афоризмнің иесі. Ол кездегі, тірі емес заттың өзінен өзі тіріге айналып өсіпөнуі мүмкін деген көзқарастың басымдығын ескерсек, бұл афоризмнің батыл да мағынасының терең екеніне көз жеткіземіз.

1677 жылы С.Гам жəне А.Левенгук адам шəуетіндегі сперматозоидтардың ролін түсінбей, оны ұрық сұйықтығындағы инфузория сияқты паразиттік жəндіктер деп қарастырған.

Бұдан бұрынырақ, 1672 жылы, Р. де Грааф көптеген сүтқоректілердің аналық безіндегі фолликулдарды (ішінде сұйық заты бар, көлемі əр түрлі көпіршіктер) сипаттаған жəне оларды жұмыртқа деп атауды ұсынған, өйткені олар құстардың аналығындағы жұмыртқаға өте ұқсас болған. Ұрықтанғаннан кейін ұрғашы үй қоянының жыныс мүшелерін белгілі бір уақыт сайын зерттеп Грааф аналықтағы көпіршіктердің жарылып босайтынын, ал жатыр түтігінде, саны сол шамадай, олардан едəуір ұсақ жұмыртқалар пайда болатынын көрген. Грааф анағұрлым күрделі, жүздеген клеткадан тұратын құрылымды қателесіп жұмыртқа деп санаған, ол қазір «Грааф көпіршігі» деп аталады, ал шын жұмыртқа осы көпіршіктің ішінде орналасады.

Антуан ван Левенгук (1632-1723 жж.) өзі жасаған микроскоп көмегімен (үлкейтуі 270 рет) бірқатар омыртқасыз жəне омыртқалы жануарлардың сперматозоидтарын суреттеп, иттің жатыры мен жатыр түтігінде шағылысудан кейін саны аса көп тірі сперматозоидтарды байқаған. Осыған сүйеніп ол жатырдағы ұрық сперматозоидтардан пайда болады деген болжам жасайды.

Қайта өрлеу дəуірінде преформистік жəне эпигенетикалық көзқарастар біржолата қалыптасты. Преформизмді жақтаушылар (Д. Альдрованди, Я. Сваммердам, А.Левенгук, Лейбниц, Боннэ, Галер ж.б.) ұрықтық даму бұрыннан жұмыртқада (Сваммердам, Валисниери) немесе сперматозоидта (Левенгук, Либеркюн ж.б.) қалыптасқан нəзік құрылымдардың сапалық жағынан өзгермей тек сандық жағынан өркендеуімен байланысты деп санады (1сурет).

Анималькулистер (дайын организм спермий ішінде болады деген теорияны жақтаушылар) бағытының ең үздік өкілі Н.Анри – жұмыртқа құрылысы тесігі бар шар тəріздес, ал спермий түрі кішкентай адамшықтарға ұқсас – деп жазған. Адамшықтардың үлкен тобынан санаулысы ғана жұмыртқа ішіне еніп, ішінен жабылып алып, өсе бастайды.

Нағыз преформистер, мысалы Боннэ, «бірінің ішіне бірі салынып қойылған ұрықтар» концепциясын қолдаған. Бұл көзқарас бойынша ұрықтың аналық безінде келесі ұрпақ ұрықтары жатады, ал олардың ішінде өз алдына болашақ ұрпақтардың ұрықтары болады. Сонда Боннэ, Еваның аналық безінде бүкіл болашақ адамзаттың ұрықтары болған деп санады.

Бір ғажабы, сол кездегі преформистік көзқарас табысына микроскопиялық техника кеңінен пайдалана бастауы себеп болды. Микроскопистердің алғашқы зерттеулеріненақ эмбрион құрылысының, тіпті дамудың ерте кезеңінің де орасан зор күрделілігі айқындалды.

Эпигенетиктер мен преформистер арасындағы айтыста болашақ Ресей академигі Каспар Фридрих Вольфтың (1734-1794 жж.) «Дүниеге келу теориясы» деген магистрлік диссертациясы аса маңызды роль атқарды. Микроскоппен ұрықтың жеке мүшелерінің түрін жəне олардың пайда болған мерзімін зерттеп, ол мүшелер бір мезгілде емес керісінше бірінен кейін бірі эмбриогенез процесінде дамиды деген қорытындыға келді. Демек, даму процесі эпигенез жолымен жүреді. Мүшелердің дамуы ол жай ғана өсу емес, ол нағыз жаңадан пайда болуының үлгісі. Мысалы, ішек алғашқыда жазық жапырақша түрінде болады да, кейін оралып түтікке айналады.

Эмбриологияның биология саласы болып өздігінше қалыптасуынан кейінгі, одан əрі өрлеуі Х.Пандер (1794-1865жж.), К.Бэр (1792-1876 жж.), М.Ратке (1793-1860 жж.) еңбектерімен тығыз байланысты болды.

Пандердің балапан дамуын (1818 ж.) бақылау нəтижесінің ең маңызды жаңалығы, белгілі сатыда тауық ұрығы үш қабаттан тұратындығы: сыртқы серозды, ішкі – шырышты жəне ортаңғы тамырлы. «Жануарлардың даму тарихы. Бақылаулар мен ойлар» (1 том 1828 ж, ІІ том 1837 ж. шықты) деген классикалық еңбегінде К.Бэр тауық ұрығының дамуын ұсақтүйегіне дейін қадағалады жəне ұрық бейнесі алғашқы біркелкі массадан біртіндеп пайда болатынын, мүшелері кейін қалыптасатынын суреттеді. К.Бэр екі алғашқы анималдық жəне вегетативтік жапырақшаларды ажыратты. Анималдық жапырақша кейін екі қабат береді: терілік жəне бұлшықеттік, ал вегетативтік – тамырлы мен шырышты қабаттарды түзеді. Терілік қабат, өз кезегіне, жамылғыны, нерв жүйесін жəне сезім мүшелерін береді. Бұлшықеттік бұлшықетті жəне сүйекті жасауға негіз болады. Тамырлы – ішперде мен тамырларды, ал шырышты қабат ішек қабырғасын түзеді.

Преформистер мен эпигенетиктер арасындағы қызу таласта К.Бэр көп уақыт бойы бейтарап жол ұстап жүрді, сосын, барлық дəлелдер мен фактілерді пысықтау нəтижесінде, даму преформацияланған эпигенез болады деген тұжырымға тоқтады.

ХІХ ғасырда биологиядағы аса ірі жаңалық клеткалық теория мен эволюциялық ілімнің қалануы екені жалпыға мəлім. Ч.Дарвиннің теориясы тірі табиғат туралы ғылымда төңкеріс жасады. Эволюциялық теория басқа биологиялық ілімдер қатарында эмбриологияға да өз əсерін тигізді. Сонымен қатар, ұрықтық дамуды салыстырмалы зерттеу саласындағы ашылған жаңалықтар эволюция теориясына көп мəн берді, өйткені өздерінің ұйымдасуы бойынша арасы алшақ жануарлар топтарының филогенетикалық туыстығына сенімді дəлелдер келтірді.

Эволюциялық эмбриология ғылымының пайда болуына орыс ғалымдары А.О.Ковалевский (1840-1901 жж.) мен И.И.Мечников (1845-1916 жж.) орасан зор үлес қосты.

Сол кездегі зоологтар алдында кейбір типтердің: құрттар, бассүйексіздер, қабықшалылар, иықаяқтылар, губкалар, қылтанжақтылар, ішекқуыстылар, буылтық құрттар, бүйіржүйкелілер, күрекаяқтылар мен бас аяқты моллюскілер, шаянтəрізділер, өрмекшітəрізділер мен бунақденелілердің – шынайы систематикалық орнын, демек, қалған жануарлар əлемімен филогенетикалық қатынастарын табу мəселесі тұрды.

А.О.Ковалевский бірінші болып омыртқасыздардан ұрық жапырақшаларын тапты жəне барлық жануарлардың дамуы бірыңғай жоспармен жүретінін дəлелдеді. А.О. Ковалевский мен И.И.Мечников дəлелдеген ұрық жапырақшаларының гомология идеясы барлық Меtаzоа пайда болуы бірлігінің эмбриологиялық дəлелі болды.

Эмбриология ғылымында суреттеу мен салыстырмалы кезеңдерінен соң ХІХ ғасырдың 70-80 жж. эксперименттік бағыт туды. Эмбриологиялық зерттеулерде эксперименттік əдістерді пайдалану нəтижесінде, даму механизмін анықтау жəне эмбриогенез процесіне мақсатты ықпал ету мүмкіндігін зерттеу қажет болды. Жаңа бағыттың қалыптасуы, ең алдымен, неміс ғалымдары Г.Дриш (1867 – 1941 жж.), В.Гис (1831-1904 жж.), В.Ру (1850-1924 жж.), Г.Шпеман (1869-1941 жж.) есімдерімен байланысты.

Вильгельм Ру «даму механикасы» деп өзі атаған еңбегінде эксперименттік эмбриологияның басты мəселесі себептілік факторларды, дамуды белгілейтін механизмдерді табу деп санаған. Ол даму қатаң детерминацияланған жəне эмбриогенездің барлық кезеңдерінде өсіп келе жатқан ұрықтың барлық бөлшектері өзара тығыз байланысты деп ойлаған.

Көрнекті эмбриолог жəне анатом В.Гис заңды түрде аналитикалық эмбриологияның негізін қалаушы болып есептеледі. Ол бірінші болып, физикахимиялық методтарды қолданып, ұрық дамуының алғашқы кезеңдеріндегі морфогенез процестерінің талдауын жасады. Оның пікірі бойынша, келешек мүшелердің əлі қалыптаспаған бастамалары жұмыртқада немесе əлі дифференциалданбаған ұрықта тəртіппен топталған жəне оларды таңбалап картаға түсіру мүмкін.

Г.Дриш эпигенетикалық көзқарастарды ұстанды. Ол эксперимент арқылы ұрықтың бұзылып барып, дамудың табиғи жолын қайтадан құра алатын қабілетін көрсеткен. Ол теңіз кірпісінің ерте ұрығын қыл тұзақпен екі бластомерге бөліп, олардың əрқайсысынан да толық ұрық дами алатынын көрсеткен. Оны Г.Дриш эмбрионалды регуляция деп атаған.

Эксперименттік эмбриологияға Г.Шпеман да зор үлес қосты. Ол Г.Дриштің экспериментін қайталап, тритонның ерте ұрығын бөлу нəтижесінде бөлінген бөлшектердің кейінгі тағдыры сұр орақ аталған материал қай түрде таратылғанына байланысты екенін көрсетті. В.Ру мен Г.Дриштің зерттеулер бағыттарын жалғастырып, Ганс Шпеман ұрықтың болашақтағы дифференциациясы мен детерминациясы əр түрлі ұрық бөліктерінің өзара қатынасуы жетекші роль атқаратынын көрсетті. Г.Шпеман ұрықтың сұр орақ материалы жоқ бөлігінде білік мүшелер: нерв түтігі, хорда, т.б. түгелдей болмау фактісін талдай келіп, нерв жүйесі презумптивтік (болжалы) хордомезодерма материалының индукциялық əсерінен эктодермадан қалыптасады деген ойын айтты. Осы жорамалды тексеру үшін Г.Шпеман 1924 ж. айдарлы тритонның хордомезодерманың бастамасын қарапайым тритон ұрығының құрсақ энтодермасының астына қондырғанда, қондырылған хордомезодерма шынымен ие клеткасының нерв түтігіне айналуының индукциялағанын көрді. Осы құбылыс алғашқы эмбрионалды индукция деп аталды. Айта кету керек, пішін құру құбылыстарында эмбрионалдық индуктор əсерімен қатар регуляция процестері де байқалған.

Кейінгі, 50-80 жж. С.Тойвонен, Л.Саксен, П.Ньюкуп пен К.Гробстайн ұрық бөліктерінің өзара индукциялық қатынастарын зерттеп, бірқатар екінші индукцияларды тауып ашты.

Орыс ғалымы М.М.Завадовский құстар мен сүтқоректілердің ұрық «бөлшектерінің» өзара əрекеттесу нəтижесінде əр түрлі жыныстық белгілердің пайда болу механизмдерін айқындауға тырысты. М.М.Завадовский алғашқы рет гаметогенез, эмбриогенез, метаморфоз, регенерация жəне басқа морфогенетикалық процестерінің гормондық реттелуін зерттеді.

Мысалы, қораз айдары бас жамылғы ұлпаларынан аталық жыныс гормондары əсерімен өседі. Аталық жыныс безі алынып тасталса айдардың жойылуына апарып соғады, кезегінше, айдарды ампутациялау аталық жыныс безінің гипертрофиясына ұшыратады. Завадовский өсіп келе жатқан организмде тағы да бірқатар «əрекеттестік жүйелерді» эксперимент арқылы тапқан (аналық жыныс безі – жатыр, гипофиз – аналық жыныс безі, т.б.).

Орыс эмбриологы Д.П.Филатов омыртқалылардың есту мен көру мүшелерінің дамуын зерттеді. Соның нəтижесінде жаңа микрохирургия əдістерін ұсынды.

ХІХ ғасырдың 7080 жылдары Ф.Мишер мен Р.Альтман ашқан нуклеин қышқылдары ХХ ғасырдың 30шы жылдардың аяғында ғана геннің химиялық субстанциясы ретінде қарала бастады. Геннің физикалықхимиялық табиғатын 1953 ж. генетик Г.Уотсон мен физик Ф.Крик зерттеді. Олар ДНҚ–ның нəзік құрылысын анықтады.

Академик Б.Л.Астауров (1904-1974 жж.) генетикалық аппарат қызметінің негізі ретінде ядро мен цитоплазманың өзара əрекеттесу проблемаларын шешуге үлкен үлес қосты. ХХ ғасырдың 30жылдарында ол алғашқылардың бірі болып генетикалық ақпаратты жүзеге асыру жолы күрделі, көптеген факторларға тəуелді деген ой айтқан. Оның партеногенетикалық, андрогенетикалық жəне гиногенетикалық жасанды ұрпақ алу методтарының іс жүзінде қолдануға лайықты маңызы болды жəне олар дүниежүзілік ғылымға қосылған үлес ретінде батыл бағалануы орынды еді.

ХХ ғасырдың 50-60 жылдардағы клетка культивациясы жəне микрохирургиялық əдістер салаларында қол жеткен зор табыстар, жаңа қоршауда генетикалық потенциясын анықтау мақсатымен, соматикалық клеткалардың ядроларын ядросыз жұмыртқаға көшіру тəсілдерін табуға мүмкіндік берді. Р.Бриггс пен Т.Кинг 1955 ж. бақаның бластула немесе гаструла сатысындағы клетка ядроларын ұрықтанбаған партеногенетикалық дамуға дайындалған (уколмен) ядросыз бақаның жұмыртқасына көшіріп қондырған. Сонда шамамен 2530% жұмыртқаларында бөлшектену мен гаструляция басталды. Осыдан, бластула мен ерте гаструланың клетка ядролары əлде де «тотипотенттілік» сақтайды, яғни, əр бластомер ядросы зигота ядросымен генетикалық жағынан бірдей деген қорытындыға келеді. Дж. Гердон 1962 ж. шпорц бақаның итбалығы ішек эпителиясының клетка ядроларын микрохирургия əдісімен клеткадан бөліп алып, өз ядросы алынып тасталған жұмыртқаға енгізіп, соның нəтижесінде эмбриондық дамуын қамтамасыз ететін қабілетін дəлелдеді (расында, 726 қондырмадан 1,4% кемірек жағдайында).

Осы эксперименттер соңғы жылдары қарқынды дамып, бластомерден жəне соматикалық клеткалардан жануарларды клондау жолындағы бағыттың негізі болды. Алғаш шотландиялық ғалым Уилмут клондаған қой Доли (1997 ж.) жəне тағы Гавай университетінің профессоры Р.Янагимати мен оның ассистенті Т.Вакаяма (1998 ж.) клондаған тышқандар (тіпті екінші буында клондалған, яғни клондалып қойылған тышқандардан клондалған) мамандар ғана емес, кең жұртшылықты да таңқалдырды.

Жеке даму биологиясының тағы да бір саласы даму генетикасы. Даму генетикасы бұрын феногенетика деп аталынатын. Бүгінгі күнде даму генетикасы қарқынды дамып келе жатқан биологиялық ғылым. Ол тұқым қуалау ақпараттардың организмның жеке дамуындағы жүзеге асырылуын зерттейді, яғни, қандай жолдармен гендегі ақпараттар морфологиялық, биохимиялық, молекулалық белгілерге айналады.

Қазіргі таңда эмбриологиялық зерттеулер өте кең мəселелер шеңберін қамтиды, олардың ішінде мыналарды белгілеуге болады: молекулалыбиологиялық, биохимиялық жəне жалпы даму мен қартаю реттеуінің генетикалық механизмдері, клеткалық дифференцировка, атап айтқанда, пролиферация мен морфогенез; даму процесінде иммунитеттің қалыптасуы; гаметогенез зерттеу, ерекше бағалы үй малы мен жабайы жануарлардың сирек түрлерінің гаметалары мен ерте тұқымдарын культивациялау мен консервациялау проблемалары; трансген жануарларын алу; əр түрлі жағдайлардағы мүшелер мен ұлпалардың регенерациясын зерттеу.

 

Эмбриологиялық әдістер

Жеке даму биологиясында классикалық сипаттамалық əдіс қазіргі заманымызда да өзінің маңызын жойған жоқ жəне кеңінен қолданылады. Алғашқы кезде эмбриогенездің əр түрлі кезеңдеріндегі ұрық организмінің жалпы құрылысын қараған болса, соңынан зерттеушілер даму процесі кезінде ішкі мүшелердің бастамаларының салынуы мен нəзік құрылыстарына көңіл аудара бастады.

Салыстырмалы эмбриология XIX ғасырдың ортасында Ч.Дарвин еңбегі жарық көргеннен кейін дами бастаған. Қазіргі біздің заманымызда да салыстырмалы эмбриология өзекті болып қалып отыр, себебі, адам эмбриогенезінің көптеген нəзік механизмдерін жақсы түсіну үшін салыстырмалы əдістер арқылы алынған мəліметтер көп көмегін тигізуде.

Кино жəне видеотүсірмелер арқылы тірі ұрықтарды бақылау (негізі экспериментте қолданылады). Бұл үшін дамып жатқан ұрығы бар термокамерамен бірігетін арнайы микрофотоқұрылым қолданылады. Мысалы, тауық эмбрионын зерттегенде жұмыртқа қабығында мөлдір пластинкамен жабылатын саңылау жасалады. Бұл əдіс даму процесі кезіндегі ұрықтың өсіп, өзгеруін анықтап қадағалауға мүмкіндік береді.

Ұрықтың бекітілген кесінділерін жарық жəне электронды микроскопия, гисто-радиоавтография, гисто жəне иммуно-цитохимия əдістерімен зерттеу.

Алғашқы екі əдіс ұрық бөліктерінің даму динамикасында ұлпалық жəне клетка ішілік өзгерістерді талдауға мүмкіндік береді; гисто жəне иммуноцитохимиялық əдістердің көмегімен ұрықтың клеткаларындағы биохимиялық процестердің ерекшеліктері – ДНК, РНК, белок, арнайы (спецификалық) рецепторлық белоктардың синтезі зерттеледі. Осы əдісті қолданудың арқасында омыртқалылардың эмбриогенезіндегі клеткалық жəне ұлпалық дифференцировкасы туралы мəлімет алынды.

1925 ж. В.Фогт (1888-1941) ұсынған маркировка əдісі дамып жатқан ұрық клеткаларының көшуін зерттеуге мүмкіндік береді. Бұл үшін ұрыққа токсикалық əсер бермейтін маркерлер (мысалы, нейтралды қызыл, ағаш көмірінің бөліктері), сонымен қатар белгілі бір белоктарға антиденелер қолданылады. Антиденелерді қолданғанда оның флуоресцентті бояғыштармен жəне ұрық белоктарымен байланысу қасиеттері қолданылады. Флуоресцентті микроскоптың көмегімен бояғыштың таралуын жəне ұрықтың дамып келе жатқан ұлпаларындағы белок синтезінің динамикасы зерттеледі.

Микрохирургия əдістері Г.Шпеман (1869-1941) мектебінің өкілдерімен ойлап табылған. Олар: жануарлардың жұмыртқаларының қабығын алып тастау, бір ұрықтың бөлігін екінші бір ұрыққа көшіру жəне т.б əдістерді енгізді. Бұл əдістер сонымен қатар ұрық бөліктерінің немесе оның кейбір клеткаларының бұзылу (мысалы, лазер сəулесінің көмегімен) салдарын зерттеу үшін қолданылады.

Трансплантация микрохирургияның бір түрі болып келеді, ұлпаның даму көзі жəне клетка миграциясы жолын анықтау үшін қолданылады. Бұл жағдайда ұрықтың бөлігі көшіріледі, мысалы, бөдене ұрығының бөлігі тауық ұрығына көшіріледі. Бөдене клеткаларының ядросының құрылымдық сипаты басқаша болғандықтан тауық ұрығының клеткаларының ядроларынан айырмашылығы көрініп тұрады.

Эксплантация ұрықтың аз ғана жерін алып тастап жəне оны жасанды ортада өсіру. Осы əдістің көмегімен ұрықтың белгілі бір бөлігінен ұлпаның даму негізі туралы жəне дамудың гистогенетикалық заңдылықтары туралы ақпарат алуға болады.

Ядроның трансплантациясы – особьтің генетикалық көшірмесін алу əдісі. Мысалы, шпорцалы бақа шөмішбалығы ішегінің эпителий клеткасының ядроларын өз ядросы жойылған жұмыртқаға көшіруі жаңа особьтің пайда болуына əкелген (Ж. Гердон тəжірибелері). Бұндай тəжірибелер жоғары омыртқалыларды клондауға негіз болып жəне атақты Долли қойының пайда болуына себеп болған. Ұқсас эмбриологиялық эксперименттер соматикалық клеткалардың ядроларында жаңа организмнің дамуына қажетті генетикалық ақпараттың толық жинағы бар екенін дəлелдеді.

Даму генетикасының ген мен белгі арасындағы байланыс механизмдерін биохимиялық, генетикалық жəне молекулалық əдістер арқылы зерттейді. Геннің қайда жəне қашан, қай ұлпаның клеткаларында жəне дамудың қандай сатысында əсер етуін анықтайды.

Эксперименттік эмбриологияның жаңа жетістіктері ретінде экстракорпоралды ұрықтандыру əдісін ойлап табу болды.

Пробиркада ұрықтанған ұрықты жатырға көшіру бедеу некені емдеу негізі болып табылады. 1973 ж. Л.Шеттлз (АҚШ) бедеу əйелдің жыныс безінен овуляциядан бұрын жұмыртқа клеткасын алып, оны күйеуінің сперматозоидымен ұрықтандырған. Осылай бедеулікті емдеу мақсатында адам ұрығын көшіру техникасына негіз салынды. Бірақ 1978 ж. ғана Ұлыбританияда 2,5 тəулік жасанды ортада өсірілген 8 бластомерлі сатысындағы адам ұрығын (Р.Эдварс жəне П.Стептау) бедеу əйелдің жатырына көшірудің нəтижесінде əлемде салмағы 2 700 г. болатын бірінші “пробиркалық” бала – Луиза Браун дүниеге келді.

 

 

Эмбриологияның ұрықтық кезеңі

Ұрықтану процесінде келесі бір ізді кезеңдерді белгілеуге болады: гаметтер жақындасуы, активациясы және қосылуы. Жоғарыда айтылғандай, гамметтер жақындасуы жануарлар морфологиялық адаптатциясымен, синхрондық жүріс-тұрыс және физиологиялық белсенділігімен, қамтамасыз етіледі, Жақындасуға ең қолайлы жағдай туғызатын ішкі ұрықтану, сонда спермиялардың жұмыртқамен кездесу жеріне жеткізілуі негізінде жыныстық жолдар қабырғасының қызметі арқылы іске асырылады.

Арасы жақын жерде немесе тікелеи түиіскен жағдайда гамметтер арасында байланыстар қалыптасады. Дистантты өзара әсерлеу аттрактант заттары – гомондармен қамтамасыз етіледі. Жұмыртқалар гиногамондар, ал сперматозоидар – андрогамондар шығарады. Ұрықтану процецін биохимялық тұрғыдан зерттеу, америкалық ғалым Ф.Лилли 1912 теңіз кірпісі жұмыртқасының шырышты қабықшасында фертилизин затын ашқаннан кейін ерекше белсенді басталды. Фертизилин ”жұмыртқа суы” деп аталынған сұықтық (ұрықтанбаған жұмыртқалар жуындысы спермиялар агглютинацисын туғызады. Кеиінгі зеттеулер фертилизин (химиялық құрамы боиынша –гликопротеид сперматозоидтардың неше түрлі реакцйясын туғызатынын көрсетті. Спермиялар белсенділігін арттыру мен сақтау, акросоманы әсерлеу, артық спермияларды жою үшін олардың бастарын бір-біріне жабыстыру. Осыдан кеиін көп уақытқа деиін гамметтердің өзара әсерлеуін фертилизин-антифертилизин жүйесімен түсіндіру қалыптасты. Сондай-ак антифертилизин деп спермиялар шығаратын қышқ