Егіздер

Адам егіздерінің екі түрі болады: монозиготты (бір жұмыртқалы) жəне дизиготты (екі жұмыртқалы). Дизиготты егіздер екі тəуелсіз ұрықтанған жұмыртқадан пайда болады. Ал монозиготты бір ұрықтан пайда болады. Бірақ ол ұрықтың клеткалары бірбірінен əр түрлі жағдайда бөлініп кетеді. Сонымен сүтқоректілердің жекеленген бластомерінен толық ұрық пайда бола алады. Seidel (1952) үй қоянының 2бластомерлі сатысында бір бластомерін жойған. Қалған бластомерден толық ұрық пайда болған. КеІІу 1977 ж. тышқанның 8 бластомерінен 1 бластомерін бөліп алған. Содан толық организмді өсірген.

Сонымен, монозиготты егіздер бластомерлердің бөлінуінен пайда болатыны дəлелденген. Кейбір жағдайларда бір бластоцистаның ішінде эмбриобласт екіге бөлініп екі егізді бере алады.

Ғалымдардың зерттеулері бойынша егіздердің 33%н бөлек хориондары болады. Бұл ұрықтар трофобласт қалыптаспай тұрғанда жүктіліктің 5ші тəулігінде бірбірінен бөлінген. Қалған егіздердің 67% ы трофобласт қалыптасқаннан соң жүктіліктің 58 тəулігінде бөлінген. Сондықтан олар бір хорионның ішінде жатады. Кейбір жағдайда 9 тəуліктен кейін бөлінген егіздер бір хорионмен қатар бір амнионның ішінде жатады. Осындай егіздердің кейбір дене мүшелері екіге бөлінбей қалады да, сиам егіздері пайда болуы мүмкін.

Бөлшектену процесі бластуланың құрылуына əкеледі. Бөлшектенуден кейін клеткалардың көптеген морфогенетикалық топтары жіктелу қозғалыстарын бастайды. Осының нəтижесінде екі қабатты ұрық гаструла пайда болады. Бұл процесті гаструляция деп атайды.

Гаструланың сыртқы қабатын – эктодерма, ішкі қабатын энтодерма дейміз. Гаструляцияның жолдары əр түрлі болып келеді. Олар бластуланың құрылысымен байланысты. Гаструляцияның негізгі 4 жолы бар:

І. Иммиграция дегеніміз клеткалардың көшуі, ауысуы арқылы болады, яғни, бұл ең төменгі сатыдағы жол. Оны 1884 жылы И.И.Мечников кейбір гидромедузалардан ашып тапқан. Бластуланың қуысы бластуланың қабырғасынан ауысып шыққан клеткалармен толады. Сол клеткалардан гаструланың екінші ішкі қабаты – энтодерма құралады. Кейде клеткалар бластуланың қабырғасының бір жерінен шықса оны униполярлық иммиграция деп атайды. Егер клеткалар бластуланың екі жерінен шықса оны биполярлық иммиграция деп атайды. Ал енді клеткалар бластуланың əр жерінен шықса оны мультиполярлық иммиграция дейді.

ІІ. Гаструляцияның екінші түрін деламинация дейміз. Деламинация жолында бластуланың қабырғаларындағы клеткалар бөлініп, ұрықтың екінші қабатын құрайды. Ішкі қабаты энтодерма, сыртқы қабаты – эктодерма деп аталынады.

 

 

ІІІ. Инвагинация дегеніміз – целобластулаларда кездеседі. Инвагинация жолында бластуланың вегетативтік бөлігі бластоцельдің ішіне қарай көмкеріледі. Гаструляция нəтижесінде вегетативтік бөлік екі қабатты ұрықтың ішкі қабатын энтодермасын құрайды. Бластуланың анималдық жағынан эктодерма құралады. Құралған гаструланың қуысы гастроцель деп аталады. Гастроцель – алғашқы ішек қуысы. Ал гаструланың тесігін бластопор дейміз. Бластопор алғашқы ауыз болып табылады. Эктодерма мен энтодерманың аралығындағы қуыс алғашқы дене қуысы деп аталады.

ІV. Эпиболия дегеніміз – кейбір құрттарда кездеседі. Ұсақ анималдық клеткалар тез, жылдам бөлініп, вегетативтік клеткаларды сыртынан қоршап өседі. Вегетативтік клеткалар сары уызы көп болғандықтан тез қозғала алмайды.

Гаструляцияның барлық түрлері жекеше сирек кездеседі, əдетте олар бірге жүреді. Мысалы, инвагинация эпиболиямен, деляминация иммиграциямен қатар жүреді.

Эмболия ұгымына мынадай морфогенетикалық ауыспалылықтар (қозғалыстар) кіреді: инволюция, инвагинация, конвергенция, дивергенция, деляминация, бластопор ұзаруы мен жиырылуы. Клеткалық материалдың бластопордан бастап одан әрі төменге, ұрық ішіне ауысуының бәрі эмболия арқылы жүзеге асырылады.

Инволюция процесінде сыртқы клеткалар жылжып_ бластопор ауызы арқылы ұрық ішіне кіреді, сосын бұрылып басқа деңгейде жылжиды.

Конвергенция - клеткалардың бластопор ауызына қарай жылжуы.

Инвагинация - бластодерма вегетативтік бөлігінің ішіне қарай тартылып осы бөліктің клеткаларымен қоршалған жаңа куыс жасауы.

Полиинвагинация — бластодерманың - көптеген аймақтарынан клеткалардың бластоцель ішіне жылжуы.

Деляминация - клеткалық массалардың жеке қабаттарға ыдырауы.

Дивергенция - клеткалардың жан жакқа таралуы.

Экстензия (созылу) - презумптивті нейралды эктодерма мен эпидермистің, хорда мен мезодерманың бластоцельге енуінен кейін олардың ұзаруы. Экстензия автономды құбылыс, ол хордалылардың гаструляция құрамындағы маңызды бөлігі болып табылады және ұрық пішінінің. қалыптасуында үлкен роль атқарады.

Эпиболия деп көбінесе клеткалық, материалдың болашақ ұрықтың алды-артқы білігі бойынша және оның жан жағымен үстіңгі қабаттағы жылжуларын айтады.

Бастапқы бластуланың және морфогенетикалық қозғалыстардың түріне карай екі қабатты ұрық қалыптасуының (гаструляцияның) бірнеше негізгі жолдарын ажыратады.

Басқаларға қарағанда, қарапайым жол - инвагинация -бластула (бластодерма) бөлігінің ұрық ішіне қарай бластоцелъге тартылуы. Бұл гастроцель – қуысы бар гаструланың пайда болуына әкеледі. Гастроцель екі қабатты қабырғамен шектелген (ішінен біріншілік энтодермамен, сыртынан біріншілік эктодермамен). Гастроцельді архентерон деп те атайды (біріншілік ішек), ал сыртқы ортамен байланысатын тесікті - бластопор немесе біріншілік ауыз дейді, оның шеттерін орналасуына карай дорсалды, вентралды және латералды ерін деп атайды.

Біршама қайта құрылыстан және күрделі айналыстардан кейін бластопор дефинитивтік ауыз тесігіне айналатын жануарлар бірінші ауыздылар (Protostomia) тобын құрайды, ал даму жүрісінде бластопоры анальдік тесікке немесе (хордалыларда) нервті-ішек каналына айналатын жануарлар екінші ауыздыларға (Deuterostomia) жатады. Екінші ауыздыларда ауыз тесігі дененің алдыңғы жағында, құрсақ қабырғасында эктодерманың ішіне қарай тартылуы, орта ішектін тесілуі және басқа форма құрушы процестер арқылы қалыптасады. Гаструляцияның инвагинациялық түрі жұмыртқа сарыуызы аз жануарларда (жоғарғы ішекқуыстылар, тікентерілілер, ланцетник және т.б.) кеңінен таралған.

Инвагинацияда бластула түбі ішіне карай тартылу процесі бүйір жақтарындағы клеткалардың қарқынды көбеюімен және олардың вегетативтік бағытта үстіңгі бетте жылжуымен қатар жүреді. Жоғарыда айтылғандай, клеткалардың үстіңгі қабаттағы вегетативтік қозғалыстары эпиболия деп аталады.

Әрине, инвагинация жолымен өтетін гаструляция тек айқын бластоцель болса ғана мүмкін. Егер бластоцель көлемі кішкене болса, ал вегетативтік макромерлер сарыуыздың көптігінен митоздық және қозғалыстық жағынан баяу болса, гаструляция эпиболия жолымен өтуі мүмкін. Мысалы, кейбір сирекқылтанды құрттарда қарқынды көбейген микромерлер сарыуызға бай вегетативтік макромерлерді қаптап алады.

Дарынды орыс ғалымы, Нобель лауреаты И.И.Мечниковтың пікірі бойынша гаструляцияның эволюциялық ең көне түрі иммиграция болады. Онда ішкі ұрық жапырақшасы бластоцельге бластодерма клеткаларының бөлігін көшіру (иммиграция) арқылы пайда болады. Әдетте, клеткалар бластодерманың белгілі бір жерінен көшіру униполярлық иммиграция (гидромедузаларда) немесе сирек, екі қарама-қарсы жерден көшіріледі - биполярлық иммиграция. Кей кезде клеткалар бластуланың барлық бетінен көшіріледі (И.И. Мечников медуза Solmundella ұрығында ашқан) мультиполярлық иммиграция.

Кейде, бластоцель жоқтығынан немесе басқа бір себептермен, клеткалардың морфогенетикалық қозғалыстары тым шектелген жағдайларда, бір қабатты бластодерманың экто- және энтодерма қабаттарына бөлінуі- деляминация орын алады. И.Мечников гаструляцияның деляминацинлық түрін сцифомедуза Geryonidae жұмыртқаларының дамуында деп көрсеткен.

32 клеткалық сатыдағы бластомерлер бөліну сызығы ұрық бетіне параллель бағытта жүреді де клеткалар қабаты екіге бөлінеді: бластомерлердің ішкі қабаты және сыртқы қабаты. Сосын ішкі бластомерлер қабаты бластула бетіне параллель жылғамен тағы да бөлінеді, нәтижесінде эктодермалдық (64 клетка) және энтодермалдық (32 клетка) қабаттардан құралған гаструла пайда болады.

Бластуласы қуыссыз, клеткалардың тығыз тобынан (морула) құралған кейбір ішекқуыстыларда, сыртқы қабат клеткалары эпителий тәрізді бір қабатты эктодерма қалыптастырады. ол ішкі клетка массасынан мембранамен бөлінеді.

иірек ұрық жапырақшасының пайда болуында бірнеше жолдың тіркесуі орын алады.

Гаструляция жүрісінде клеткалар инвагинациясы сарыуыздан дорсалды орналасқан ауданмен шектеледі. Инвагинацияда пайда болған шұңқырдың жоғарғы шеттері бластопордың дорсалдық еріндері деген атпен белгілі. Инвагинация жүрісінде бластопордың ішке қарай өсіп келе жатқан шеттері бірте-бірте созылып, оймақтанады және сарыуызды қаптап ішке қарай қайырылады Бластопор еріндері арқылы клеткалар кайырылып ішке қарай жылжу жүрісінде, бластула бетімен, әсіресе анималды жарты шарда дорсаддық еріндерге қарай жаңа клеткалар ауысады. Өсіп келе жатқан ұрықтың сыртқы сфералық бетімен клеткалардың жылжуы эпиболияға жатады.

Бластопордың дорсалдық еріні арқылы өткен клеткалық материалды хордомезодерма деп атайды, өйткені кейінірек ол материалдан хорда мен бастың мезодермасы пайда болады.

Бластопордың ішкі және бүйір шеттерін қоршап орналасқан және ішке қарай өсіп гастроцельдің (бірінішлік ішектің) тиісті жерлерін төсеген клеткалар проспективті энтодерманы құрайды. Бластопор еріндері арқылы ұрық ішіне клеткалық материалдың морфогенетикалық ауысу процесі өз құрамына клеткалардың миграция және пролиферация (көбею) элементтерін қосады.

Кейбір форма қалыптастыру процестерінде клетка пішіндерінін келісімді өзгеруі елеулі роль атқарады. Қандай да болсын клетканың пішіндерінің өзгеруінде цитоқаңқа элементтері, ең алдымен микротүтікшелер, микрофиламенттер және аралық диаметр талшықтары (кератин талшықтары, трабекулдер) сияқты құрылымдар қатысады. Цитоқаңқа клеткалар пішінін айқындап қана қоймай, олардың қозғалысына және клеткалық бөлінуіне де қатысады. Онтогенезде ұлпа немесе мүше күрделі құрылымы қалыптасуы алдымен цитоқаңқаның оның құрамындағы клеткалардың ультрақұрылымдық ерекшеліктерімен айқындалады.

Гаструляция процесінде жеке бос клеткалар миграциясы, сонымен қатар, клеткалық қабаттар көшуі орын алады. Миграция бағыты дистанттық (алыстан) және контакттік (түйісулік) өзара әсерлесулермен айқындалады. Дистанттық өзара әсерлесулердің кәдімгі, әсіресе ерте морфогенездерде, сиректігі мен ықтималдығы аз болтаны сонша, оларды есепке алмауға болады, ал түйісулік әсерлесулер эмбриогенезде кеңінен таралған. Морфогенез процесінде бағыт беретін субстрат ретінде клеткааралық заттың тартылып тұрған фибрилдеры мен көрші клеткалары болуы мүмкін. Канада биологтары Натали, Бьюрклунд, Гордон (1993) механикалық, қызмет атқаратын органелла болуы туралы теория ұсынды -"клетка жағдайын реттеуші " - КЖР ("cell - state - speitter"). Ол екі қарама-қарсы жұмыс істейтін құрылымнан кұралады: микрофиламенттер сақинасы мен микротүтікшелер "кілемі". Сондай-ақ жиырылу клеткадан клеткаға жиырылулар толқынымен жеткізілуі мүмкін. Вентралды қан аралшықтары қалыптасуын анықтау үшін эмбрионалдық мезенхимаға механикалық әсер жасау бойынша 90 жылдардың басында көптеген тәжірибелер өткізілді. Мезенхиманы екі әйнек арасына салып 50 минут қысу - қабырғалары жұка тамыр тәрізді түтікшелер мен сақиналық құрылымдардың пайда болуына әкелді. Клетканы қоршаған клеткааралық матрикс фибриллдерінің орналасқан бағыты әдетте микрофиламенттер және, кейде микротүтікшелер бағытымен сәйкес келеді.

Клеткалар биологиясының жалпы морфогенетикалық процестерде және сондай-ақ, гаструляцияда маңыздылығын 30-шы жылдары өткізген Дж. Гольтфретер тәжірибелерінен көруге болады. Амфибиялар ерте ұрықтарын кальцийсыз және магнийсыз ортаға орналастырып, ол ұрықтың бөлек клеткаларға ыдырауына (диссоциациясына) жетті. Ортаға кальций қосылғанда осы клеткалардың реассоциациясы жүріп, клеткалық конгломераттары (шоғырлары) қалыптасты.

Реассоциация мен сегрегация процесі стохастикалық, клеткалардың бір-бірімен кездейсоқ түйісуінде негізделген деп саналады, сондықтан құрылымның бұрынғы қалпына келуіне түйісулік өзара әсерлесуде олардың мембраналарының таңдағыш адгезиясы себепті, Т.Роземан гипотезасына сәйкес клеткалардың танылуы фермент-субстрат,типті механизмге негізделген. Өзара әсерлескен клеткалар бетінде субстрат пен фермент орналасқан, олар клеткалардың жалғасып қосылуын қамтамасыз етеді. Және, амфибия гаструласының клеткалары формасын өзгерте алады және амеба тәрізді қозғалыс қабілеті бар.

Түрлі ұрық жапырақшаларының клеткалары бір-бірінен адгезивтік касиеттерімен және қозғалыс қабілеттерімен айырықшаланады, мысалы, эктодерма клеткалары бірі-бірімен түйіскенде үздіксіз қыртыс - эпителий құрайды. Олар әдетте, мезодерма мен энтодерманы қаптап алады.

Мезодермалдық клеткалар жақын орналасқан кез келген клеткалар тобына енуге (инвагинациялануға) ұмтылады. Энтодерма клеткалары, басқалармен салыстырғанда қозғала бермейді.

Көбінесе жұмыртқалары үлкен (диаметрі 300 мкм жоғары) кейбір жануарлар түрлерінің, гаструляция кезеңі зигота гендері экспрессиясының басталуымен байланысты деп саналады.

Компетенция деп ұрық клеткаларының ұрықтың басқа бөліктеріндегі әсерге тиісті құрылымдар жасаумен немесс бірнеше белігілі бағытта дифференцировкамен керісінше жауап қайтару кабілетін атайды.

Детерминация (латентті дифференцировка) - бұл клетканың белгілі дифференцировка жолына түскен күйі, бірақ морфологиялық өзгерістер әлі көзге түспейтін кезең (сонымен, детерминация мен дифференцировка арасында анық айырмашылық жоқ).

Гендердің ерте (бірінші бөліністерден кейін) экспрессия белгісі бойынша сүтқоректілерде гаструляция басын бөлшектену сатысының өте ерте кезеңіне жатқызу керек және сондықтан бұл процестерді гетерохрония мыcaлы деп есептеуге болады - ұрықтың әр түрлі бөлігінің даму темпінің біркелкі еместігі. Бұл гаструляция күрделігінің және оны атқаратын процестердің тәуелсіздігінің куәсі.

Көптеген жағдайларда гаструляцияның дұрыс өтуі ұрықтанған жұмыртқадағы цитоплазма сегрегациясына және оның бөлшектену жүрісінде бластомерлерге таралуына байланысты. Жоғарыда айтылғандай, В.Ру 1888 жылы суреттегсн амфибия жұмыртқасының сұр орағы ооплазманың жіңішке үстіңгі бет қабатының бөлігі, ол дамудың әдеттегісінше өтуіне қажет. Г.Шпеман көрсеткендей, екі клеткалық сатысында сұр орақ материалы жоқ жекеленген бластомер бөлінеді, бірақ гаструляцияға қабілеті болмайды. Сонымен қатар, сұр орақ материалының тек жартысы ғана болса, бластомер әдеттегідей дамиды. Сұр орақ материалының белсенділігі оның кортикалды қабатына байланысты. Егер сол ұрықтың басқа бөлігіне сұр орақтың тек қана кортикалды қабатын көшіріп қондырса, онда екі орақ, гаструляцияның екі инициалды орталығы, ал кейінірек - екі нерв түтікшелері пайда болады. Сұр орақтың осы қасиеттерне байланысты Г.Шпеман оны дамудың біріншілік ұйымдастырушысы деп атаған.

Бірақ кейінірек, амфибластулада презумптивтік мезодерма мен сұр орақ материалы алынып тасталғаннан кейін (экстирпацисынан кейін) әдеттегідей дамудың мүмкіндігі бар екені тәжірибе арқылы көрсетілді. П.Ньюкуп (1969) құрамында презумптивтік мезодерма мен сұр орақ материалы бар бақа бластуласының субэкваториалды белдеуін алып тастады. Сосын, қалған апикалды және базалды бөліктерін жалғастырып олардың қосылуын және жоғалған материалдың қайтадан құрылуын зерттеді. Алынып тасталған эмбриондық материал, премумитивтік эктодерма материалынан презумптивтік энтодсрма материалының индукциялық әсері арқасында, қайта құрылды. Осы эксперименттен біріншілік ұйымдастырушының, іс жүзінде екіншілік екені туралы тұжырым жасалды. Морфогенездің қайсысы болса да, оның ішінде гаструляцияда да клеткалар қозғалыс қабілетінің зор маңызы бар, ол, атап айтқанда, амфибиялар, рептилиялар, құстар мен сүтқоректілер ұрықтарының гаструляциясында клеткалық материалдың иммиграция процесінде негізгі орын алады.

Сонымен, гаструляция процесінің ерекшеліктері ұрықтағы клеткалар санымен, олардың қозғалысқа бейімділігімен, клеткааралық өзара әсерлесу түрімен, тандамалы адгезиясымен, поляризациясымен, қабаттар жасау қабілетімен, клеткалардың пролиферативтік белсенділігімен байланысты.

 

 

Гаструляцияның екінші кезеңі

Екі қабатты ұрық қалыптасқаннан кейін, губкалар мен ішекқуыстылардан басқа, барлық Меtаzоада гаструляцияның екінші кезеңі басталады, оның жүрісінде орталық ұрық жапырақшасы мезодерма құралуы өтеді. Мезодерманың клеткалық материалы экто жəне энтодерма арасында, яғни түрін өзгерткен бластоцельде орналасады.

Тікентерілілерден басқа барлық омыртқасыз жануарларда (біріншіауыздыларда) мезодерма телобластикалық жолмен пайда болады. Бластоцельде бластопор ерні жанында орналасқан бастапқы екі немесе бірнеше ірі клеткалардан мезотелобластардан құралады. Мезотелобластардан майда клеткалар бөлініп шығып, жиналып мезодермалдық материалды құрайды.

Мезодерма құралуының екінші жолы – энтероцельді деп аталады. Ол екінші ауыздылардың қарапайым түрлеріне тəн. Ланцетникте мезодерма бірінші ішектің бүйірінен, гастроцель төбешігінен бластоцельге бөлініп шығып, екі қалта тəрізді өскен өсінді құрайды, олардың арасында хорда материалы орналасады. Ішектен бөлінген сайын бұтақшалардың түрі қапшыққа ұқсай бастайды, кейін олар жасаған дене қуысы целом деп аталған екінші дене қуысына айналады. Целом қапшықтарының материалы кейін сегменттерге айналуы мүмкін.

Екі кабатты ұрық қалыптасқаннан кейін, губкалар мен ішекқуыстылардан басқа, барлық Меtаzоада гаструляцияның екінші кезеңі басталады, оның жүрісінде орталық ұрық жапырақшасы - мезодерма құралуы өтеді. Мезодерма клеткалық материалы экто - және энтодерма арасында, яғни түрін өзгерткен бластоцельде орналасады.

Мезодерманың қалыптасуы былай өтеді, немесе алғашқыда екі ұрық, жапырақшаларының біреуінің құрамында болып кейін бөлініп шығады, немесе өз бетінше құралуы мүмкін. Тікентерілілерден басқа барлық омыртқасыз жануарларда мезодерма бластоцельде бластопор еріні жанында орналасқан бастапқы екі немесе бірнеше ірі клеткалардан - мезотелобластардан құралады. Мезотелобластардан майда клеткалар бөлініп шығып, жиналып мезодермалдық материалды кұрайды.

Ланцетникте мезодерма біріншілік ішек бүйірінен, гастроцель төбешігінен бластоцельге бөлініп шығып, екі қалта тәрізді өскен өсінді құрайды, олардың арасында хорда материалы орналасады. Ішектен бөлінген сайын бұтақшалардың түрі қапшыққа ұқсай бастайды, кейін олар жасаған дене қуысы целом деп аталған екіншілік қуысына айналады. Целом қапышқтарының материалы кейін сегменттерге айналуы мүмкін.

Қосмекенділерде мезодерма материалы мен хорда біріншілік ішіектің арқа жағын немесе асты энтодермалдық клеткалармен төселген гастроцель төбешігін құрайды. Гаструляция жүрісінде энтодермалдық клеткалар гастроцель төбесіне қарай өсе бастайды, ал мезодерма клеткалары эктодерма мсн энтодерма арасына еніп өседі. Мезодерманың энтодермалдық материалынан біржолата ажырауы амфибияларда кейінірек нейруляция сатысында өтеді. Бауырымен жорғалаушыларда, құстар мен сүтқоректілерде гаструляция жүрісінде мезодермалдық клеткалар эпибластан (біріншілік эктодермадан) көшіп алғашқы жолақ арқылы экто- және энтодерма арасындағы қуысқа жылжиды. Амниот ұрықтарында презумптивтік хорда клеткалары Гензен түйіні төңірегінде ішке қарай тартылады (инвагинацияланады).

Ұрық жапыракшалары өзара ұрык денесінде орналасуымен және морфо-функцоналдык ерекшеліктерімен айырыкшалады. Г.А.Детлад 1983 пікірі бойынша құйрыксыз амфибиялар ұрықтарынын эктодерма мен хордомезодерманын сырткы кабаты біркабатты өзара тығыз түйісіп біріккен эпителий клеткаларынын тұрады. Экдодерманын ішкі кабатында эпителиярлык кұрылым болмайды, ол бір-бірімен өсінділермен байланыскан, бір-біріне еніп тұрган,бос орналаскан көптеген клеткалардан құралады. Осы қабаттар арасында эпиболия процесінде, тірідей бояп белгі салу әдісімен аныкталгандай, клетка алмасуы жок.

Презумптивті эктодерманын, мезенхимиялык клеткалармен төселген, сыртқы қабаты, дұрыс бір қабатты эпителий құрайды. Нерв жүйесі бастамасынын құрамында эктодерманың сырткы кабатындагы клеткалар эпендимдік клеткаларға айналады.

 

Біріншілік эктодерманын ішкі қабаты құрамында эпидермис, нерв пластинкасы, ходомезодерма болады. Мезенхима айналасындағы ішкі қабат клеткалары хорда және ми құылымдарына бөлінеді.Әдетте,өзара және сыртқы орта факторларымен әсерлесу аркасында ұрық қабаттары белгілі бағытта дифференциалданады, және органогенез жүрісінде қатаң түрде белгілі мүшелердің бастамаларын береді.

Эктодерма туындылары негізінде жамылғыштық және сезімдік қызметтер атқарады. Эктодермадан жабушы эпителий, тері бездері, эпидермис туындылары (қабыршақ, қауырсын, шаш, тырнақ, тұяқ, мүйіз ж.т.б.). тіс эмалі, көздің қасаң қабығы, алдыңғы ішек (stomodeum), артқы ішек (proctodeum) және толығымен нерв жүйесі пайда болады.

Мезодерма туындылары ұрық бөліктері арасындағы байланысты, қозғаклыстық, тірек және трофикалық қызметтерді қамтамасыз етеді. Олардың ішінде барлық бұлшық ет ұлпасын, шеміршекпен сүйекті қосып барлық дәнекер ұлпасын, қан тамыры мен лимфа жүйелерін, зәр шығару мүшелер каналдары, гонадалар ұлпасының бөлігін, дене қуысының перитонеумен, тыныс алу мүшелерінің негізгі құрылымдарын, ас қорыту түтігін (төсегішін санамағанда) және т.б. атауға болады. Мезодерма бөлігі, эмбрионалдық дәнекер ұлпасы мезинхимадан әр түрлі ұлпалар қалыптасады.

Эндодерма туындылары қоректену және тыныс алу қызметтерімен байланысты. Олардың құрамына орта ішек эпителиясы және оның ас қорыту бездері, тыныс алу жүйесінің эпителиясы (желбезек бөлімнің және өкпенің) кіреді.

Сүтқоретілер ұрықтарында алғашқы жолақтың қалыптасуы құстар ұрықтарында қалыптасуымен өте ұқсас және ол процес зауропеидтердегідей клеткалық массалардың көшуімен бірге жүреді. Алғашқыда клеткалар қоюлана бастайды және тұқымның құйрық жағында жұмырланған денешік қалыптасады. Алдында орақ тәрізді пішіні бар осы денешік бірте-бірте алға қарай созылады. Айтылған морфогенетикалық өзгерістер нәтижесінде ұрықтың ұзын бөлігі бойында жұмырланғаналғашқы жолақ пайда болады. Жолақ өзінің толық ұзындығына жеткенде, оның алдыңғы жағында Гензен түйіні пайда болады.

Сүтқоректілер ұрықтарында алғашқы жолақ төңірегінде морфогенетикалық қозғалыстар,амфибиялар менқұстарға қарағанда, анағұрлым аз зерттелген. Бірақ,дәл жолақ, әсіресе Гензен түйіні төңірегі арқылы сыртқы қабат эпибласт пен біріншілік энтодерма арасына қарай жаппай келткалар миграциясы өтетіні айқын белгілі. Осы клеткалық мактериалдардан ұрықтың біліктік мүшелері хорда мен сомиттер қалыптасады. Көшкен клеткалардың бір бөлігі біріншілік іңшектің (архентерон) төбесін құрайды. Ұрықтың және ұрықтан тыс мезодерма клеткалары алғашқы жолақтың артқы жағымен өтеді. Сонымен қатар,ерте мезодерманың жартысынан көбірек бөлігі ұрық қалқаншасынан шығып ұрықтан тыс мезодермаға айналады. Кейінрек, эпибласт клеткаларының алғашқы жолақ бағытында миграциясы нәтижесінде ұрықтық мезодерма пайда болады. Алғашқы жолақ арқылы қайырылып осы клеткалар латералдық бағыттырда эпибласт астында көшіп қонады.Біліктілік мүшелер белгілері қалыптаса бере алғашқы жолақ алдыңғы жағынан бастап каудалды (артқы) бағытқа қысқара бастайды.

Сонымен, сүтқоректілер дамуында гаструляциялық поцестер негізінде, энтодерманың кезекпен жекеленіп,біріншілік (ұрықтан тыс) және екіншілік (ұрықтық) энтодерма құралуы жатыр. Біріншілік энтодерма ұрық түйіні клеткаларынан, және мүмкін, трофобаст қабаты клеткаларының деламинациясы немесе иммиграциясы арқасында жекеленеді. Екіншілік энтодерма алғашқы жолақ клеткаларының көшуі арқасында пайда болады. Энтодерма клеткалары ерте блтоциста сатысында-ақ детерминацмяланған деп саналады. Бірақ қалталылар эмбриогенезінде энтодермалық клеткалардың детерминациясы тіпті бөлшектену сатысында орын алады деп болжауға болады. Ұрық жапрақшаларының диференциясын және олардың сүтқоректілердің ерте ұрықтарын ың морфологиялық құрылымдарымен байланыстығын келесі кестемен көрсетуге болады

Трофобласт табиғаты туралы сұрақ өз шешімін күтуде. Қазіргі нұсқаулардың көбінде трофобласт эхктодерма туындысы ретінде сканалады. Бұл көзқарасты алғашқыда, трофобластың үстіңгі бетте орналасуына қарай, Губрехт айтқан болтын. Бірақ, трофобластың сүтқоректілер жұмыртқаларының вегетативті бөлігіндегі бластомерлері, яғни барлық омыртқалыларда энтодерма бастамасын беретін блстомерлер арқасында қалыптасатынына сілтеген мәліметтер бар. Осыдан трофобастың энтодермалық тегі туралы болжам туды. Тіпті, сүтқоректілер трофобластың запуропсидтер перибластының гомологы ретінде санауға болады, ұрық түйініне қара, анда блатоцистада топографикалық орналасуы, синцитий қалыптастыру қабілеті және эмбриогенездің өте ерте кезеңдерінде тұқым қорегін қамтамасыз ететін мүше ретінде ерте қызмет жасауы бұларды бір қатар қоюға мүмкіндік береді.

Нейруляция

Гаструляция процесі гаструланың құрылуына əкеледі. Гаструляциядан кейінгі даму сатысы нейруляция деп аталады. Нейруляция процесінің нəтижесінде нейрула пайда болады.

Нейрула дегеніміз хордалы жануарлар ұрығының гаструладан кейінгі даму сатысы. Нейрулада нерв түтігі, хорда жəне мезодерма сомиттері түзіледі (25сурет).

Гаструляция процесінде амфибиялар бластопорының дорсалдық ерні төңірегінде ішке қайырылатын хордомезодермалдық материал ұрықтың болашақ бас жағына қарай тікелей эктодерма астымен жылжиды. Осы орын ауыстырулар нəтижесінде хорда материалы оның үстіндегі дорсалдық эктодерма клеткаларымен түйіседі жəне оларға индукциялық əсер береді. Индукция арқасында эктодерма клеткалары жуандайды да нерв пластинкасын қалыптастырады. Алғашқыда жүйке пластинкасы ұрықтың алдыңғы шетінде пайда болады, кейін каудалдық (артқы) бағытқа ысырылады. Бұл процесс бірінші кезекті эмбрионалдық индукция деп аталады, онда индуктор ролін хордомезодерма орындайды, ал нейралды эктодерма индукция қабылдағыш ұлпа болады

 

 

Органогенез

Нейруляция сатысынан бастап ұрықта белсенді түрде органогенез басталады. Органогенез дегеніміз əр түрлі мүшелердің бастамаларының пайда болуы. Органогенез өте күрделі процесс, сондықтан оны толық бір оқу құралында қарастыру мүмкін емес. Бұл кітапта органогенез туралы тек кейбір мəліметтер берілген.

Нейруляцияның ең бастапқы сатыларында ұрық мезодермасының ортасынан хорда бөлініп шығады. Мезодерма сегменттелген, яғни эписомит, сегменттелмеген, яғни гипосомит болып екіге бөлінеді. Эписомит ұрықтың дорсалды (арқа) жағында, ал гипосомит вентралды (құрсақ) жағында орналасады. Арқа мезодермасының сегменттерге бөліну процесін метамеризация деп атайды.

Гипосомитті кейде спланхнотом не бүйір пластинкалары дейді. Кейін бүйір пластинкалары екі жапырақшаға бөлінеді. Оның ішкі энтодерма жағындағысын висцералды, ал сыртқы эктодерма жағындағысын париеталды жапырақша деп атайды. Сол екі жапырақшаның арасындағы қуысын целом дейміз. Целом екінші дене қуысы болып табылады. Висцералды жапырақ ішекке жəне басқа да ішкі мүшелерге жанасып, олардың серозды қабықшасын құрайды. Париеталды жапырақшадан ішперде құралады. Ішперде дегеніміз құрсақ қуысының жұқа эпителийлі қабықшасы. Онда ішкі мүшелер орналасады.

Эписомиттер одан ары қарай дерматом, миотом, склеротом болып бөлінеді. Дерматомнан терінің ұлпалары, склеротомнан шеміршек, сүйек ұлпалары, миотомнан бұлшықет ұлпалары пайда болады. Бүйір пластинкалардың қосылған жерінен гонатом мен нефротом бөлініп шығады. Келешекте нефротомнан бүйрек түтікшелерінің эпителиясы пайда болады, ал гонатомнан гонадалар пайда болады.

Нерв айдаршасының материалынан неше түрлі клеткалар, ұлпалар пайда болады. Соның ішінде жұлынның сезгіш түйіндері, меланоциттерпигменттік клеткалар, биполярлық нейрондар, леммоциттер бар. Нерв айдаршасының бас жағынан шыққан клеткалардан шеміршек, бұлшық ет, дəнекер ұлпалары пайда болады. Осы айтылғандардан висцералды қаңқаның шеміршектері, беттің, тілдің борпылдақ дəнекер ұлпалары құралады. Аденогипофиз бен қалқан серік бездердің құралуына да сол клеткалар қатысады.

Нерв айдаршасының кейбір клеткалары эктодерма клеткаларының арасында таралып, кейін жамылғыш пигментациясы қамтамасыздандыратын біріншілік пигмент клеткаларына – меланобласттарға айналады. Жануарлар жамылғыштарының меланобластар жетпеген немесе аз мөлшерде жеткен жерлері пигменттелмей (әдетте ақ түсті) қалады немесе бояуының түсі сұйық болады. Криниалды бөлімде нерв айдаршасының клеткалары шеміршек, бұлшықет және ұлпа жалғастырушы клеткаларына айналады,лоар аденогипофиз,қос қалқан без және тістің жұмсақ ұлпаларының құрамына кіреді. Ганглиоздық пластинка туындыларының морфологиялық дифференсировкасының таң қаларлық әртүрлілігі сондай-ақ, олардың әр түрлі биохимиялық дифференцирофкасымен жүреді. Мысалы, нерв айдаршасынан шыққан бірқатар нейрондар негізгі медиатор есебінде ацетилхолин шығарады, ал басқа нейрондар-адреналин мен норадреналин шығарады, олар катехоламиндерге жатады.

Ганглиоздық пластинка клеткалары ағыс түрінде көбінесе мезодерма мен эпидермис арасында қозғалады, сондай-ақ мезодерма мен жүйке түтікшесі арасында да көшеді.

 

Нерв айдаршасының миграциясыц бағыттары көздеген мақсаттарға сәйкестелген және белгілі шамада сыртқы факторлармен басқарылса керек. Дегенмен, миграцияға қабілет осы клеткалардың имманенті (өзіне тән) қасиеті екені айқын. Мысалы, клеткалар миграциясы бағытына жүйке түтігінің нерв айдаршасы әсер беретіні белгілі. Егер нерв түтігінің оның дорсалды бөлігіне қарағанда 180 градус аударса, ганглиоздық платина клеткаларының миграциясы жолдары да олсыған сәйкес өзгереді.

Нейруляция мен қатар, барлық метамерлі ұйыцмдастырылған жануарлар мезодермасының жекеленуі мен дифференсировка процесі метамеризация жүреді-Мезадерманың,дәлірек айтқанді оның жуандалған дораслды бөлігінің –эпимердің –метамеризациясы дербес дамудағы ең әмбебап процестердің бірі. Ол буынды омыртқасыздар мен барлық омыртқалы жанурлардың бәрінде кездеседі. Біркелкі дерлік мезодермалдық қабаттың сомиттерге бөлінуі процесін микроскопиялық зерттеген И.И.Наумиди болатын. Тауық ұрығында білікті мезодерманың дорсрмедиалды