Оогенез

В овогенезе различают 3 стадии:

1) размножения;

2) роста;

3) созревания.

Стадия размножения. Если размножение сперматогоний начинается с наступления половой зрелости и продолжается в течение всей половой активности самца, то в овогенезе стадия размножения происходит утробный период развития особи и заканчивается к моменту рождения.

Клетки, покрывающие яичник снаружи и образующие поверхностный эпителий, врастают внутрь яичника в виде тяжей. Обособляясь, эти тяжи формируют пфлюгеровы мешки. В них располагаются оогонии. Они бедны цитоплазмой; ядра их содержат двойной набор хромосом. Оогонии делятся митозом.

Стадия роста. Половая клетка утрачивает способность делиться и превращается в ооцит I порядка. Он быстро растёт.

В этом процесс процессе различают:

1) стадия малого роста – ооцит I увеличивается в размере в силу процессов ассимиляции, совершающися в них.

2) стадия большого роста – vitelogenez – происходит, когда рост ооцита II совершается при активном участии фолликулярных клеток. Благодаря деятельности фолликулярных клеток образуется блестящая оболочка.

В начале ооцит I окружен 1 слоем очень низких клеток (первичный=премордиальный фолликул). Фолликулярные клетки размножаются и из низких становятся цилиндрическими, но по прежнему окружают ооцит I 1 слоем. В дальнейшем, ооцит I продолжает расти, а фолликулярные клетки, усиленно размножаясь, окружают его уже несколькими слоями, называются вторичным фолликулом. Постепенно в массе фолликулярных клеток образуются небольшая, всё увеличивающаяся полость, которая заполняется фолликулярной жидкостью. В этой жидкости находятся эстрогенные гормоны (фолликулин=17-Б-эстрадиол), влияющие на развитие вторичных половых признаков и разрастание пазмножаясь, окружают его уже несколькими слоями, называются вторичным фолликулом. ооцит соби и заканчивается к моменту рождени слизистой оболочки половых путей самки. Под давлением этой жидкости тонкие стенки фолликула (граафова пузырька) растягиваются, и он приобретает вид пузырька. Стенка фолликула утолщена и в виде холмика выступает в полость фолликула. Здесь лежит растущий ооцит I, поэтому холмик называют яйценосным. Фолликулярные клетки яйценосного холмика располагаются вокруг ооцита I радиально и образуют лучистый венец corona radiatum. В остальных слоях фолликулярные клетки располагаются беспорядочно, формируя зернистый слой stratum granulosym. Вокруг фолликула обособляется соединительно-тканная оболочка – текка, во внутреннем слое которой находится много сосудов и нервов. Такой фолликул называется пузырчатым = Графов пузырёк.

Стадия роста при оогенезе длительнее, чем в сперматогенезе. В течении её ооцит I достигает значительной величины. В нём происходит накопление желтка, а изменения в ядре ооцита аналогичны, как и в сперматоците I. Они проходят также стадию лептонемы, зигонемы, пахинемы и диплонемы. Хромосомы в результате спирализации и удвоения в ядре ооцита хорошо видны в световой микроскоп, они размещаются попарно, образуя тетрады. В определённый период полового цикла под влиянием НС расширяются кровеносные сосуды текки, возрастает давление жидкости внутри пузырька, стенка его прорывается и ооцит I, вместе с клетками лучистого венца и окружающей его фолликулярными клетками, увлекаемый жидкостью, выходит в воронку яйцевода (процесс овуляции – выход яйцеклетки в воронку).

Стадия созревания. Протекает уже в яйцепроводе и характеризуется тем, что развивающаяся яйцеклетка дважды делится (мейоз I и II), причём 1 деление происходит по типу митоза, а второе – мейоза. В результате I деления из ооцита I образуются 2 клетки: 1 крупная – ооцит II, а другая меньших размеров – первое редукционное тельце, которое в дальнейшем отмирает, предварительно разделившись на 2 клетки. Ооцит II тоже делится на две резко различающихся по размеру клетки: крупная является зрелой яйцеклеткой, маленькая – второе редукционное тельце. Это последнее деление происходит тогда, когда в яйцеклетку начинает проникать сперматозоид. Во время мейоза из каждой тетрады удвоившейся хромосомы ооцита I расходятся целиком к противоположным полюсам клетки =>; ооцит II содержит диплоидный набор хромосом. Во время II деления каждая удвоенная хромосома расщепляется, и дочерние хромосомы направляются в зрелую яйцеклетку и второе редукционное тельце, т.е. при оогенезе из ооцита I образуется лишь одна, но очень крупная яйцеклетка, а при сперматогенезе – 4 спермия.

Стадия формирования как самостоятельная стадия развития при оогенезе отсутствует, но совершается на протяжении предыдущих трёх. К стадии формирования относятся:

1) образование блестящей оболочки (вторичная);

2) накопление желтка.

 

Т. о. (отличия), оогенез:

1) начинается в период внутриутробного развития самки;

2) имеет длительный период роста, в процессе которого накапливает желток;

3) протекает в яичнике эмбриона и половозрелого животного, а затем в яйцеводе образуется 1 яйцеклетка.

Все яйцеклетки генетически однородны, т.е. имеют XX-хромосомы.