Эмбриональное развитие у животных.

Эмбриональное (эмбриогенез) развитие начинается с момента образования зиготы и представляет собой процесс преобразования последней в многоклеточный организм.

Эмбриональное развитие состоит из следующих основных этапов:

1. дробление, в результате которого образуется многоклеточный зародыш;

2. гаструляция, в процессе которой возникают первые ткани – эктодерма, энтодерма и мезодерма, а зародыш становится двух-, или трехслойным;

3. первичный органогенез – образование комплекса осевых органов зародыша (нервной трубки, хорды, кишечной трубки);

4. выход из яйцевых или зародышевых оболочек (при личиночном и неличиночном типах развития) либо рождением (при внутриутробном развитии).

Дробление – процесс многократных быстро сменяющих друг друга митотических делений зиготы, приводящий к образованию многоклеточного зародыша. Деления дробления в отличие от обычных клеточных делений проходят без постмитотического периода, Образующиеся клетки (бластомеры) не растут. В процессе дробления суммарный объем зародыша не изменяется, а

размеры составляющих его клеток уменьшаются, т. е. зародыш дробится.

Тип дробления оплодотворенной яйцеклетки зависит от количества желтка и характера его распределения в цитоплазме яйца, т. е. от типа яйцеклетки. В связи с этим различают дробление полное, когда дробится вся яйцеклетка, и неполное, когда дробится ее часть. Это обусловлено, в свою очередь, тем, что желток препятствует образованию перетяжки при делении тела клетки.

Полное дробление бывает равномерным, если образовавшиеся в результате деления клетки примерно одинаковы по величине, и неравномерным, если они отличаются по своим размерам.

Неполное дробление может быть частичным поверхностным, или дискоидальным.

Дробление бывает синхронным (одновременное деление всех клеток) и асинхронным (неодновременное деление клеток).

 

 

Изолецитальные Умереннолецитальные Телолецитальные Алецитальные

Полное, Полное, Неполное, Полное,

Равномерное Неравномерное Дискоидальное Равномерное

(ланцетник) (лягушка) (птицы) асинхронное

(человек)

 

Полное равномерное дробление.

В яйцеклетке ланцетника желтка мало и он равномерно распределен в цитоплазме, поэтому дробление оплодотворенной яйцеклетки полное и равномерное.

 

I – зигота; II – стадии 2, 4 и 32 бластомеров; III - бластула; IV – гаструла; V – закладка осевого комплекса органов (1 – нервная трубка; 2 – хорда; 3 – эктодерма; 4 – кишечная трубка).

 

1-я борозда проходит в меридиональной плоскости по направлению от анимального полюса к вегетативному; зигота делится на две равные клетки – бластомеры.

2-я борозда проходит перпендикулярно первой также в меридиональной плоскости; образуются 4 бластомера.

3-я борозда – широтная - она проходит несколько выше экватора и сразу разделяет 4 бластомера на 8 клеток.

Далее меридиональные и широтные борозды правильно чередуются. По мере увеличения числа клеток деление становится асинхронным. На стадии 32 бластомеров зародыш имеет вид ягоды малины и называется морулой. Бластомеры все дальше расходятся, образуя на стадии 64 бластомеров полость – бластоцель и зародыш принимает форму пузырька со стенкой, образованной одним слоем клеток, тесно прилегающих друг к другу, внутри которого находится первичная полость тела, т. е. образуется бластула (целобластула).

Полное неравномерное дробление.

Характерно для умеренно телолецитальных яиц. В яйцеклетке лягушки желтка больше, чем у ланцетника, и он сосредоточен в основном у вегетативного полюса.

 

 

Первые две меридиональные борозды делят яйцо на 4 одинаковых бластомера.

3-я – широтная борозда сильно смещена к анимальному полюсу, где желтка меньше. Вследствие этого образуются 4 микро- и 4 макробластомера, резко отличающихся по размерам.

В результате продолжающегося дробления клетки анимального полюса, меньше перегруженные желтком, делятся чаще и имеют меньшие размеры, чем клетки вегетативного полюса. Бластула имеет стенку, образованную несколькими рядами клеток; бластоцель невелик и смещен к анимальному полюсу (амфибластула).

Неполное дискоидальное дробление.

Характерно для телолецитальных яиц рептилий и птиц, сильно перегруженных желтком. Свободная от желтка цитоплазма составляет около 1% объема. Желток препятствует дроблению и потому дробится только узкая полоска цитоплазмы на анимальном полюсе. В результате образуется зародышевый диск (дискобластула).

Независимо от особенностей дробления оплодотворенных яйцеклеток у разных животных, обусловленных различиями в количестве и характере распределения желтка в цитоплазме, дроблению, как периоду эмбрионального развития, свойственны следующие черты:

1. В результате дробления образуется(бластуляция) многоклеточный зародыш – бластула и накапливается клеточный материал для дальнейшего развития.

2. Все клетки в бластуле имеют диплоидный набор хромосом (2n), одинаковы по строению и отличаются друг от друга, главным образом, по количеству желтка, т. е. клетки бластулы не дифференцированы.

3. Характерная особенность дробления – очень короткий митотический цикл по сравнению с его продолжительностью у взрослых животных.

4. В период дробления интенсивно синтезируются ДНК и белки, отсутствует синтез РНК. Генетическая информация, содержащаяся в ядрах бластомеров, не используется.

5. Во время дробления цитоплазма не перемещается.

Гаструляция – это процесс образования двух- или трехслойного зародыша – гаструлы, основу которого составляют сложные и разнообразные перемещения клеточных масс и дифференцировка клеток. Образующиеся слои называются зародышевыми листками. Они представляют собой пласты клеток, имеющих сходное строение, занимающих определенное положение в зародыше и дающих начало определенным органам и системам органов.

Различают наружный – эктодерма - и внутренний – энтодерма – листки, между которыми у трехслойных животных располагается мезодерма.

Во время гаструляции деление клеток или слабо выражено, или отсутствует, - зародыш не растет.

1 –инвагинация; 2 – эпиболия; 3 – иммиграция; 4 – деламинация.

 

В зависимости от типа бластулы выделяют четыре основных способа гаструляции:

- инвагинация – образование двухслойного зародыша путем впячивания стенки бластулы в полость бластоцель (ланцетник);

- эпиболия – образование двухслойного зародыша в результате наползания мелких клеток анимального полюса на вегетативный, клетки анимального полюса обрастают его и он оказывается внутри зародыша (амфибии);

- иммиграция – проникновение путем погружения части клеток бластулы в бластоцель (кишечнополостные);

- деляминация – в результате деления клеток зародышевый диск как бы расщепляется на два пласта (рептилии и птицы).

Однако в чистом виде перечисленные способы гаструляции в природе почти не встречаются, что дает основание выделить пятый способ – смешанный, или комбинированный.

Гаструла представляет собой двухслойный мешок, полость которого (гастроцель) сообщается с внешней средой посредством отверстия – бластопора (первичного рта). Наружный слой гаструлы – эктодерма, внутренний – энтодерма. Строение гаструлы зависит от типа яйца и образа жизни зародыша на этой стадии. Так, у кишечнополостных гаструла представляет собой свободноживущую личинку – планулу, у других видов гаструла развивается в яйцевых оболочках или в теле матери.

У некоторых животных (губки, кишечнополостные) процесс гаструляции завершается формированием двух зародышевых листков – экто- и энтодермы. Для остальных представителей животного мира характерен этап образования третьего зародышевого листка – мезодермы. Закладка и образование мезодермы осуществляется двумя способами: телобластическим и энтероцельным. При телобластическом способе закладки в области губ бластопора обосабливаются 2 крупные клетки(телобласты); размножаясь они дают начало двум мезодермальным полоскам, из которыз (с появлением внутри полости) образуются целомические пузырьки. При энтероцельном способе закладки первичный кишечник образует симметричные выпячивания в бластоцель, которые затем отшнуровываются и превращаются в целомические пузырьки. В обоих случаях закладки пузырьки разрастаются и заполняют первичную полость тела. Слой мезодермы, прилегающий к эктодерме, называется пристеночным, или париетальным листком, а прилегающий к энтодерме – внутренностным, или висцеральным листком. Полость, образовавшаяся в мезодермических пузырьках и заменившая первичную, называется вторичной полостью тела, или целомом. При телобластическом способе закладки мезодермы бластопор превращается в рот взрослого животного (первичноротые). При энтероцельном способе бластопор замыкается, а рот взрослой особи образуется вторично (вторичноротые).

Формирование зародышевых листков – это результат дифференцирования сходных между собой сравнительно однородных клеток бластулы.

Дифференцирование – это процесс появления и нарастания морфологических и функциональных различий между отдельными клетками и частями зародыша.

Морфологическое дифференцирование проявляется в образовании нескольких сотен типов клеток специфического строения.

Биохимическое дифференцирование – специализация клеток в синтезе специфических белков, свойственных только данному типу клеток. В эпидермисе синтезируется кератин, в островковой ткани поджелудочной железы – инсулин и т. д. Биохимическая специализация клеток обеспечивается дифференциальной активностью генов, т. е. в разных зачатках начинают функционировать разные гены. Генетическая информация реализуется посредством синтеза и-РНК на стадии гаструлы, который резко возрастает в период закладки осевого комплекса органов.

При дальнейшей дифференцировке клеток зародышевых листков в процессе гисто- и органогенеза у разных видов животных формируются одни и те же ткани и органы, что означает гомологичность зародышевых листков. Гомология зародышевых листков подавляющего большинства животных – одно из доказательств единства животного мира.