Сообщества временных водоемов

Довольно слабо очерченная группа сообществ – они очень разные, как и сами населяемые ими лужи. Общая проблема – регулярное пересыхание летом и промерзание зимой. Соответственно, сообщество водной фауны имеет за год 1-2 “периода покоя” (когда все живое остается на стадиях яиц, цист и забившихся в раковины моллюсков). Летающие насекомые на это время покидают лужи. Самый бурный расцвет жизни – весной, когда воды много, солнце светит и греет. Меньше – осенью, когда вода тоже появляется, но темнее, холоднее, и гниет все, что наросло в пересохшей луже за лето. Иногда вспышка жизни укладывется в промежуток от обильных осенних дождей до загнивания опавших листьев.

Набор жизненных форм в основном отражает набор приспособлений к периодическому высыханию луж. Собственно, каждый организм должен комплексно решить две проблемы: переживания периода обсыхания (промерзания) и быстрого заселения лужи по прекращении этого периода. В чему возникло несколько стратегий.

Способность летать позволяет водному животному быстро улетать из водоема при ухудшении условий и прилетать снова при их улучшении. Именно так поступают водные жуки (особенно плавунцы и водолюбы) и клопы (в первую очередь гладыши и гребляки). В летнее время все они летают по вечерам и ищут подходящие для жизни лужи. Именно жуки первыми заселяют новообразовавшиеся лесные лужи и часто доминируют в них среди макроскопических животных.

Способность откладывать покоящиеся яйца с водонепроницаемой оболочкой позволяет переживать высыхание на стадии яйца. Это – путь всех низших ракообразных (щитней, жаброногов, дафниеобразных, циклопов, остракод) и некоторых моллюсков (по меньшей мере, показано для Aplexa hypnorum). Иногда яйца (уже после высыхания водоема) переносятся ветром и колесами автотранспорта с места на место, обеспечивая расселение группы.

Превращение в наземную стадию (имаго) перед высыханием применяют довольно многие насекомые, но прежде всего – комары, особенно кровососущие Culicidae. Личинки многих массовых кровососущих видов выводятся именно в весенних пересыхающих лужах, очень быстро растут и к лету уже вылетают (кусаться). Впрочем, имаго живут не очень долго, а остальная часть периода высыхания (и, обычно, зимнего промерзания) опять достается покоящимся яйцам. Сходным образом поступают травяные лягушки – откладывают икру в весенние лужи, в которых до их высыхания успевают (или не успевают!) вырасти и пройти метаморфоз головастики.

Зарывание в илистый грунт пересыхающей лужи. Наименее оригинальный и эффективный способ, используется при недолгом пересыхании олигохетами и рядом моллюсков (Lymnaea truncatula, Lymnaea peregra).

Итак, характерное население луж: некоторые улитки (Aplexa hypnorum, Anisus spirorbis, Lymnaea truncatula, Lymnaea peregra), горошинки и шаровки, жуки-плавунцы и их личинки, жуки-водолюбы, клопы-гребляки, из поденок – Cloeon dipterum, из ручейников – немногие Phryganeidae; много двукрылых – Chironomidae, Culicidae, Chaoboridae … Вся эта компания не является толком ни бентосом, ни планктоном, ни нектоном – любому животному (и слону и даже маленькой улитке) доводится не раз пересекать лужу из конца в конец, со всеми ее субстратами. Поэтому выделять биотопы макробентоса внутри луж смысла нет. На самом деле, это общая закономерность – чем меньше водоем и чем крупнее рассматриваемые организмы, тем хуже разделены их экологические группы. Есть, впрочем, настоящий планктон – мелкие раки из Copepoda, Cladocera и Phyllopoda. Весной в некоторых лужах планктонных раков особенно много – разводятся щитни, жаброноги, конхостраки и очень крупные цветные диаптомусы; к лету они откладывают микроскопические яйца и вымирают.

Несколько особняком стоят пойменные лужи, каждую весну заливаемые водой разлившихся рек. Их заселение происходит тоже речной фауной (в том числе мальками рыб), иногда благополучно живущей большую часть лета (например, именно в пойменных лужах достигают наибольшего обилия некоторые плавающие личинки поденок – Siphlonurus, Leptophlebia, Cloeon). Большая часть речных видов в лужах вымирает – из-за недостатка кислорода, повышения температуры и быстрого обмеления.

4.2.5. Реликтовые озера (Байкал, Каспий и т.п.).

В мире есть континентальные водоемы, в первую очередь озера, заслуживающие особого рассмотрения. В силу больших размеров они почти не зарастают и существуют уже несколько десятков миллионов лет, став ареной собственного видообразования; а непохожесть условий жизни в них на окружающие их водоемы создала изоляцию для фаун (их и окрестных). Все там – уникальное. Таковы озера: Байкал в Южной Сибири, очень похожее на него озеро Танганьика в Африке, Хубсугул в Монголии, Каспийское море в Передней Азии, Охрид на Балканах. В меньшей степени это касается других крупнейших озер мира.

Байкал. Характерные размеры – около 700 километров в длину и 50 в ширину, глубина до 1.5 км, окружен горами, береговая линия почти гладкая (закрытых мелководных заливов немного). Вода пресная, очень прозрачная и довольно мягкая, летом у поверхности прогревается всего до 14-18^о. Берег постоянно точит прибой, не позволяя развиваться прибрежно-водной растительности, поэтому берега практически голы, сложены камнями и, реже, песком. Окрестные горы очень твердые – за миллионы лет своего существования Байкал не смог размыть берега сколь-нибудь далеко и выработать себе прибрежные пляжи из обломков. На большинстве участков глубина резко возрастает прямо от берега, подводные склоны круты и скальны, как и надводные. Только глубоководные участки выложены голубоватым глубоким илом из створок отмерших диатомей. Песчано-илистые мелководья встречаются напротив устий крупных рек, выносящих взвеси (самая крупная дельта – у Селенги).

До глубины 0.5-1 метра на открытых берегах не живет почти никто в силу мощного прибоя. Только под камнями иногда прячутся бокоплавы. Основная жизнь начинается с глубины 2-5 метров и тянется на десятки метров вглубь. Вода прозрачная, света всем хватает. Но основа биоценоза – не высшие водные растения, и даже не водоросли, а крупные кустистые губки, образующие на скалах густые заросли высотой до 50-70 см. Основа питания губок – фитопланктон из толщи воды; детрит на дне, под губками, формируется тоже за счет отмирающего планктона (а не за счет макрофитов, как в прибрежье более мелких водоемов). И потребители у него свои. Почти все ниши подвижных детритофагов и мелких хищников заняты бокоплавами семейства Gammaridae. Эта группа, в Подмосковье представленная всего 4 видами, в Байкале насчитывает 34 рода и свыше 240 видов, всех форм и расцветок, размером от 3 до 100 мм. Они ползают по дну, в щелях между камнями и в скалах, лазают по губкам и плавают, гоняясь друг за другом в придонной воде. Насекомых мало, они представлены несколькими видами личинок ручейников сем. Limnephilidae и веснянок сем. Leuctridae, и довольно многочисленными, как везде, хирономидами. Вся компания – других видов и обычно других родов, чем в окружающих горах. Почти все бокоплавы тоже эндемичны, немногие заходят в вытекающую из Байкала Ангару и далее в Енисей.

На роли малоподвижных соскребателей никто не смог заменить брюхоногих моллюсков; но их фауна сформировалась здесь сама по себе и не похожа на любые другие. В основе ее жаберные улитки семейств Baicaliidae (Baicalia, Liobaicalia) и Benedictiidae (Benedictia, Kobeltocochlea). Байкалии относительно мелки и малоподвижны, замещают Битиний и отчасти Катушек; Бенедиктии формой, размером и образом жизни напоминают Живородок. Кроме того, широко расселились несколько эндемичных затворок Valvata (очень крупных, больше сантиметра диаметром), два-три вида чашечек рода Pseudancylastrum (вытянутых в высокий кривой колпачок), с десяток видов катушек рода Choanomphalus (толстостенные, с немного возвышающимся завитком). Только в мелководных заливах встречаются неспецифические виды – ушковый прудовик Lymnaea auricularia и катушки подрода Anisus (Gyraulus).

Из прочих беспозвоночных занятны байкальские планарии – до десяти сантиметров длиной, ярко и разнообразно окрашенные, они составляют существенную группу малоподвижных хищников. Двустворчатых моллюсков мало, они представлены несколькими специфичными горошинками. Известна одна полихета Manajunkia baicalensis (мелкая, детритоядная, в трубчатом домике) и одна немертина (хищная, похожая на турбеллярию).

В общем, фауна Байкала эндемична процентов на 70; по составу макротаксонов она напоминает скорее фауну морей, чем пресных вод. Ракообразные резко преобладают над насекомыми, а жаберные улитки над легочными. Примерно те же тенденции характерны для байкальских планктонных беспозвоночных и рыб.

* В мелководных полуизолированных заливах Байкала его коренная эндемичная фауна почти не живет – там преобладают выходцы из общесибирской озерной фауны. По условиям эти заливы действительно напоминают обычные озера – не очень глубокие и малоприбойные, прогреваемые, довольно богатые органикой; губок здесь сменяют макрофиты. Фауна заливов и соров по числу видов – примерно треть всей байкальской, и биогеографически роднит Байкал с окрестным миром.

Озеро Хубсугул в Монголии, не очень удаленное от Байкала, имеет несколько общих с ним форм (считается, что в какое-то отдаленное геологическое время они могли сообщаться). Отчасти байкальскими животными обогащены Ангара и Енисей. Животные из впадающих в озеро рек уживаются только в небольших полуизолированных заливах.