УСТОЙЧИВОСТЬ И ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ

Установлено, что механические характеристики имеют корреляционную связь с некоторыми показателями физического состояния грунтов. Поэтому при проведении изысканий для строительства сооружений II и III классов иногда ограничиваются определением соответствующих показателей физического состояния грунтов, а затем по таблицам СНиП 2.02.01-83* или региональным нормам находят необходимые Е_о, φ; и с для каждого однородного слоя грунта.

УСТОЙЧИВОСТЬ И ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ

1. Структура экосистемы

2. Внутривидовые отношения

3. Гомеостаз, сукцессия и устойчивость экосистем

 

1. Структура экосистемы (биогеоценоза)

Термин "экосистема" впервые был предложен в 1935 г. английским экологом А. Тэнсли. Само же представление об экосистеме возникло значительно раньше.

Экологическая система - совокупность совместно обитающих разных видов организмов и условий их существования, находящихся в закономерной связи друг с другом таким образом, что вся эта совокупность может сохраняться неопределенно долгое время.

Экосистема - основная функциональная единица в экологии, поскольку в нее входят и организмы, и неживая среда - компоненты, взаимно влияющие на свойства друг друга и необходимые для поддержания жизни в той ее форме, которая существует на Земле. Пример экосистемы - и лес, и капля воды, и космический корабль.

Выделяют несколько типов экосистем (по масштабу):

1) микроэкосистемы (ствол гниющего дерева),

2) мезоэкосистемы (лес, озеро),

3) макроэкосистемы (континенты, океан).

Глобальной экосистемой называют биосферу в целом.

Основные типы природных экосистем на Земном шаре

Сообщество - совокупность взаимосвязанных видов в пределах какого-то пространства.

Биоценоз - совокупность организмов, населяющих участок среды с более или менее однородными условиями. Растения и животные, входящие в состав биоценоза, зачастую связаны между собой даже теснее, чем особи одного вида.

Синонимом термина экосистема является биогеоценоз. Этот термин был предложен акад. В.Сукачевым в 1944 г. Слово биогеоценоз происходит от греч. "биос"- жизнь, "ге"- земля, "ценоз"- сообщество.

Биогеоценоз - участок биосферы, через который не проходит ни одна существенная биоценотическая, микроклиматическая, гидрологическая, почвенная, геохимическая граница.

В современной экологической литературе термины "экосистема" и "биоценоз" употребляют как равноценные. Однако понятие "экосистема" шире, чем понятие "биогеоценоз". То есть любой биогеоценоз является экосистемой, но не всякая экосистема может считаться биоценозом.

ЭКОТОП

атмосфера почва

(климатоп) (эдафотоп)

 

 

БИОЦЕНОЗ

 

растительность животный мир

(фитоценоз) (зооценоз)

 

микроорганизмы

(микробиоценоз)

 

 

Рис Структура биогеоценоза

Биогеоценоз включает две главные составляющие:

- совокупность абиотических фактоpов (экотоп)

- совокупность живых организмов (биоценоз).

В свою очередь, экотоп состоит из совокупности

- климатических (климатоп) фактоpов

- почвенных фактоpов (эдафотоп),

Экотоп - некое "географическое" пространство место жизни биоценоза. Его образуют с одной стороны почва с характерной подпочвой, с лесной подстилкой, а также с тем или иным количеством перегноя (гумуса); с другой – атмосфера с определенной величиной солнечной радиации, с тем или иным количеством свободной влаги, с характерным содержанием в воздухе углекислоты, различных примесей, аэрозолей и т.п., в водных биогеоценозах вместо атмосферы – вода.

Биоценоз включает

- сообщества pастений (фитоценоз),

- животных (зооценоз);

- микроорганизмов (микробиоценоз).

Важнейшее свойство биогеоценоза - взаимосвязь и взаимозависимость всех его компонентов (на рис. они обозначены стрелками).

Вполне понятно, что климат обусловливает состояние почв и режим почвенных фактоpов, создает среду обитания живых организмов. В свою очередь, почва в какой-то мере определяет климатические особенности. Например, от окраски почв зависит ее отражательная способность, а значит - прогреваемость и влажность воздуха. Почва определяет урожай pастений, влияет на жизнь животных и микроорганизмов.

Все живые организмы являются друг для друга либо источником пищи, либо средой обитания, либо фактором смертности и т.д. Живые организмы, особенно бактерии, играют большую роль в процессах почвообразования, минерализации органических веществ почвы. Изображенные на рис. стрелки можно считать каналами передачи информации между различными компонентами биогеоценоза.

Человек своей деятельностью часто прямо или косвенно искажает передачу информации, прерывает эти каналы. Антропогенное влияние, прежде всего, направлено на биогеоценозы, котоpые следует считать структурными единицами биосферы.

Любая экологическая система развивается в условиях многочисленных взаимодействий pазличных абиотических и биотических фактоpов. Порой связь между причиной и конечным результатом явлений в экосистемах сложна для человеческого понятия, скрыта. Например, засуха может привести к гибели птиц, а это обусловит рост численности насекомых, котоpые вызовут массовое поражение pастений, котоpые служат пищей многим живым организмам.

Практически любой из фактоpов, влияющих на один компонент экосистемы, будет опосредованно воздействовать на другие за счет существующих в экосистеме взаимосвязей. Таким обpазом, существование экосистем поддерживается взаимодействием лимитирующих фактоpов, влияющих на все сообщество живых организмов. Следовательно, изменение любого биотического или абиотического фактора приведет неизбежно к цепной реакции с далеко идущими последствиями.

Одно из основных свойств экосистем - их иерархичность, т.е. функциональное соподчинение экосистем различного уровня организации, вхождение более мелких и простых экосистем в более крупные и сложные.

Иерархический ряд экосистем представлен следующим обpазом:

Биогеоценоз - биоценотический комплекс - ландшафт - природный пояс - биогеографическая область - биосфера.

На каждом уровне иерархического ряда экосистемы имеют свой круговорот веществ.

Наземные и водные экосистемы неоднородны. Одной из характерных особенностей их строения является многоярусность, т.е. расслоение по вертикали на структурные разновысокие части. Так, в лесу можно выделить деревья первой величины, подлесок из кустарника и молодых деревьев, надпочвенный травяной покров, мхи. Животные, обитающие в лесу, занимают различные ярусы, в которых размещаются их экологические ниши.

Одна из общих черт всех экосистем, будь то наземные, пресноводные, морские или искусственные - это взаимодействие автотрофных и гетеротрофных организмов.

Организмы, участвующие в различных процессах круговорота, частично разделены в пространстве.

Автотрофные процессы наиболее активно протекают в верхнем ярусе, "зеленом поясе", где доступен солнечный свет.

Гетеротрофные процессы наиболее интенсивно протекают в нижнем ярусе - "коричневом поясе", где в почвах и донных осадках накапливаются органические вещества. Кроме того, эти основные функции компонентов экосистемы частично разделены и во времени, поскольку возможен временной разрыв между продуцированием органического вещества автотрофными организмами и его потреблением гетеротрофными.

Экологическая ниша - место вида в природе, включающее не только положение вида в пространстве, но функциональную роль его в сообществе и его положение относительно абиотических условий.

Известная аналогия утверждает, что местообитания организма – это его «адрес» в экосистеме, тогда как его экологическая ниша – его «род занятий» и «стиль жизни». Например, местообитание дрозда включает в себя леса, парки, луга, сады, огороды и дворы. Его же экологическая ниша включает такие факторы, как гнездование и высиживание птенцов на деревьях, питание насекомыми, земляными червями и плодами, перенос плодово-ягодных семян со своими экскрементами.

Для характеристики ниши чаще всего используются два измерения:

· ширина ниши и

· перекрывание ее с соседними.

Специализация вида по питанию, использованию пространства, времени активности и другим условиям влияет на размеры и динамику экологической ниши.

В пределах одного яруса наблюдается достаточно тесная взаимосвязь обитающих здесь pастений, животных, микроорганизмов.

У близкородственных видов, живущих вместе, наблюдаются разграничения ниш. Так, пасущиеся в саваннах Африки копытные по-разному используют пастбищный корм: обрывают верхушки трав, антилопы гну кормятся тем, что оставляют зебры, газели выщипывают низкие травы, а антилопы топи довольствуются высокими сухими стеблями, оставшимися от других травоядных. Концепция экологической ниши важна для решения практических задач охраны природы.

Фундаментальная ниша — условия среды, в которых вид может существовать без конкуренции.

Реальная ниша — та, которую вид может отстоять.

Экологическую нишу, определяемую только физиологическими особенностями организмов, называют фундаментальной, а ту, в пределах которой вид реально встречается в природе – реализованной. Реализованная ниша – это та часть фундаментальной ниши, которую данный вид, популяция в состоянии «отстоять» в конкурентной борьбе.

В природе важное значение имеет дифференциация ниши — процесс разделения популяции, видов, пространства и ресурсов среды.

Экологические ниши всех организмов можно разделить на специализированные и общие – в зависимости от их основных источников питания, размеров местообитания и чувствительности к температуре и другим физико-химическим факторам среды.

· Специализированные ниши: большинство видов растений и животных

· Общие ниши: мухи, тараканы, мыши, крысы и люди.

Чем более узко специализирована экологическая ниша, тем уязвимее вид.

Закон конкурентного исключения два вида, зани­мающие одну экологическую нишу, не могут сосуществовать в одном месте неограниченно долго, один из них должен либо погибнуть, либо изменить свой образ жизни и занять новую экологическую нишу(изменить время питания, местообитания..).

Организм может менять свои ниши не протяжении жизненного цикла: личинки жука находятся в земле, затем он живет на земле и питается растениями.

В сформировавшемся сообществе все ниши заняты.

То, какой вид побеждает, зависит от внешних условий. В сходных условиях победить может каждый. Важным для победы обстоятельством является скорость роста попу­ляции. Неспособность вида к биотической конкуренции ведет к его оттеснению и необходимости приспособления к более трудным усло­виям и факторам.

Закон конкурентного исключения может работать и в челове­ческом обществе. Особенность его действия в настоящее время за­ключается в том, что цивилизации не могут разойтись. Им некуда уй­ти со своей территории, потому что в биосфере нет свободного места для расселения и нет избытка ресурсов, что приводит к обострению борьбы со всеми вытекающими отсюда последствиями.

Человек - один из представителей класса млекопитающих. Несмотря на то, что ему присущи многие свойства (разум, членораздельная речь, трудовая деятельность и т.д.), он не утратил своей биологической сущнос­ти, и все законы экологии справедливы и для него. Человек имеет свою, только ему присущую, экологическую нишу, т.е. совокупность требований к множеству экологических факторов, выработанную в процессе эволюции.

Пространство, в котором локализована ниша человека, весьма ограничено. Как биологический вид человек может обитать только в пределах суши экваториального пояса (тропики и субтропики). По вертикали его ниша простирается примерно на 3 км над уровнем моря.

Человек сам расширил границы своего начального местообитания, расселился в высоких, средних и низких широтах, освоил океан и космос. Однако его фундаментальная экологическая ниша практически не изменилась, он может преодолевать сопротивление лимитирующих факторов не путем адаптации, а с помощью специально создаваемых устройств (отапливаемые жилища, теплая одежда и т.д.), которые имитируют его нишу подобно тому, как это делается в зоопарках для животных или в ботанических садах для растений.

В условиях влияния промышленности многие факторы находятся периодически или постоянно за пределами толерантности человеческого организма. Это приводит к стрессам или заболеваниям людей. Устойчивость человеческого организма к загрязнению окружающей среды мала, поэтому загрязняющие вещества являются лимитирующими факторами, разрушающими экологическую нишу человека. Для человека как биологического вида жизненно важное значение имеет сохранение экологической ниши.

Взаимодействие организмов со средой ограничено не только теми закономерностями, которые изложены выше. В современной экологии их насчитывается несколько десятков.

Можно гово­рить об экологическом соперничестве между странами и даже эко­логических войнах или войнах, обусловленных экологическими при­чинами. В свое время Гитлер оправдывал агрессивную политику на­цистской Германии борьбой за жизненное пространство. Ресурсы нефти, угля и т. п. и тогда были важны. Еще больший вес они имеют в конце XX века, да добавилась необходимость территории для захо­ронения радиоактивных и прочих отходов. Войны — горячие и хо­лодные — приобретают экологическую окраску. Многие события в современной истории, например распад СССР, воспринимаются по-новому, если на них посмотреть с экологических позиций. Одна цивилизация может не только завоевать другую, но и купить более бедную. Это и будет экологический колониализм. Так переплетают­ся политические, социальные и экологические проблемы.

3. Экологическая ниша – понятие, по мнению Ю. Одума, более емкое. Экологическая ниша, как это показал английский ученый Ч. Элтон (1927), включает в себя не только физическое пространство, занимаемое организмом, но и функциональную роль организма в сообществе. Элтон различал ниши как позицию вида в зависимости от других видов в сообществе. Представление Ч. Элтона о том, что ниша не есть синоним местообитания получило широкое признание и распространение. Организму очень важно его трофическое положение, образ жизни, связи с другими организмами и т.п. и его положение относительно градиентов внешних факторов как условий существования (температура, влажность, рН, состав и тип почвы и др.).

Эти три аспекта экологической ниши (пространство, функциональная роль организма, внешние факторы) удобно обозначитькак пространственную нишу (нишу места), трофическую нишу (функциональную нишу), в понимании Ч. Элтона, и многомерную нишу (учитывается весь объем и набор биотических и абиотических характеристик, гиперобъем). Экологическая ниша организма зависит не только от того, где он обитает, но включает также общую сумму его требований к окружающей среде. Организм не только испытывает на себе действие экологических факторов, но и сам предъявляет к ним свои требования.

4. Современная концепция экологической ниши сформировалась на основе модели, предложенной Дж. Хатчинсон (1957). Согласно этой модели экологическая ниша – это часть воображаемого многомерного пространства (гиперобъема), отдельные измерения которого соответствуют факторам, необходимым для нормального существования и размножения организма. Нишу Хатчинсон, которую мы будем называть многомерной (гиперпространственной), можно описать с помощью количественных характеристик и оперировать с ней при помощи математических расчетов и моделей. Р. Уиттекер (1980) определяет экологическую нишу как позицию вида в сообществе, подразумевая при этом, что сообщество уже связано с конкретным биотопом, т.е. с определенным набором физических и химических параметров. Следовательно, экологическая ниша – это термин, употребляемый для обозначения специализации популяции вида внутри сообщества. Группы видов в биоценозе, обладающие сходными функциями и нишами одинакового размера, называются гильдиями. Виды, занимающие одинаковые ниши в разных географических областях, называются экологическими эквивалентами.

5. Индивидуальность и неповторимость экологических ниш. Какими бы близкими по месту обитания ни были бы организмы (или виды в целом), как бы ни близки были их функциональные характеристики в биоценозах, они никогда не будут занимать одну и ту же экологическую нишу. Таким образом, число экологических ниш на нашей планете несчетно. Образно можно себе представить человеческую популяцию, все особи которой обладают только своей неповторимой нишей. Невозможно представить двух абсолютно одинаковых людей, обладающих абсолютно идентичными морфофизиологическими и функциональными характеристиками, включая и такие как психические, отношение к себе подобным, абсолютная потребность в типе и качестве пищи, сексуальные отношения, норма поведения и т.п. Но индивидуальные ниши различных людей могут перекрываться по отдельным экологическим параметрам. Например, студенты могут быть связаны между собой одним вузом, конкретными преподавателями и в то же время могут различаться по поведению в обществе, в выборе пищи, биологической активности и др.

6. Измерение экологических ниш. Для характеристики ниши используют обычно два стандартных измерения – ширина ниши и перекрывание ниши с соседними нишами.

Под шириной ниши понимаются градиенты или диапазон действия какого-либо экологического фактора, но только в пределах данного гиперпространства. Ширину ниши можно определить по интенсивности освещения, по длине трофической цепи, по интенсивности действия какого-либо абиотического фактора. Под перекрытием экологических ниш подразумевается и перекрытие по ширине ниш, и перекрытие гиперобъемов.

7. Типы экологических ниш. Выделяются два основных типа экологических ниш. Во-первых, это фундаментальная (формальная) ниша – наибольший «абстрактно заселенный гиперобъем», где действие экологических факторов без влияния конкуренции обеспечивает максимальное обилие и функционирование вида. Однако вид испытывает постоянное изменений экологических факторов в пределах своего ареала. К тому же, как мы уже знаем, усиление действия одного фактора может изменить отношение вида к другому фактору (следствие из закона Либиха), и его диапазон может измениться. Действие двух факторов одновременно может изменить отношение вида к каждому из них конкретно. Всегда в пределах экологических ниш действуют биотические ограничения (хищничество, конкуренция). Все эти действия приводят к тому, что реально вид занимает экологическое пространство, которое намного меньше, чем гиперпространство фундаментальной ниши. В этом случае мы говорим о реализованной нише, т.е. реальной нише.

8. Принцип Вандермеера и Гаузе. Дж.Х.Вандермеер (1972) значительно расширил понятие реализованной ниши Хатчинсон. Он пришел к выводу, что если в данном конкретном местообитании сосуществует N взаимодействующих видов, то они будут занимать абсолютно разные реализованные экологические ниши, число которых будет равно N. Это наблюдение получило название принципа Вандермеера.

Конкурентное взаимодействие может касаться как пространства, биогенных элементов, использования света (деревья в лесу), так и процесса борьбы за самку, за пищу, равно как и зависимости от хищника, подверженности болезням и др. Обычно наиболее жесткая конкуренция наблюдается на межвидовом уровне. Она может привести к замене популяции одного вида популяцией другого вида, но может привести и к равновесию между двумя видами (обычно такое равновесие природой устанавливается в системе хищник-жертва). Крайние случаи – это вытеснение одним видом другого за пределы данного местообитания. Бывают случаи, когда один вид вытесняет другой в трофической цепи и заставляет его перейти на использование другой пищи. Наблюдение за поведением близкородственных организмов со сходным образом жизни и сходной морфологией показывает, что такие организмы стараются никогда не обитать в одном и том же месте. Это наблюдение было сделано Джозефом Гринеллом в 1917-1928 годах, изучавшего жизнь птиц-пересмешников Калифорнии. Собственно Гринелл ввел понятие «ниша», но не внес в это понятие различий между нишей и местообитанием.

Если же близкородственные организмы живут в одном и том же месте, то они или будут использовать разные пищевые ресурсы, или вести активный образ жизни в разное время (ночь, день). Такое экологическое разделение близкородственных видов получило название принципа конкурентного исключения или принципа Гаузе по имени русского биолога, экспериментально показавшего действие этого принципа в 1932 году. В своих выводах Гаузе использовал концепцию Элтона о позиции вида в сообществе в зависимости от других видов.

9. Пространство ниши. Экологические ниши видов – это нечто большее, чем отношение вида к какому-то одному градиенту среды. Очень многие признаки или оси многомерного пространства (гиперобъема) очень сложны для измерения или не могут быть выражены линейными векторами (например, поведение, пристрастие и др.). Следовательно, необходимо, как справедливо отмечал Р.Уиттекер (1980), перейти от концепции оси ниши (вспомним ширину ниши по какому-либо одному или нескольким параметрам) к концепции ее многомерного определения, что позволит выявить характер отношений видов при их полном диапазоне адаптивных взаимосвязей.

Если ниша есть «место» или «положение» вида в сообществе согласно концепции Элтона, то вправе дать ей какие-то измерения. Согласно Хатчинсон ниша может быть определена некоторым числом переменных условий среды в пределах сообщества, к которым виды должны быть приспособлены. Эти переменные включают как биологические показатели (например размер пищи), так и небиологические (климатические, орографические, гидрографические и др.). Эти переменные могут служить осями, по которым и воссоздается многомерное пространство, которое называется экологическим пространством или пространством ниши. Каждый из видов может приспособиться или быть устойчивым к некоторому диапазону значений каждой переменной. Верхние и нижние пределы всех этих переменных и очерчивают то экологическое пространство, которое способен занимать вид. Это и есть фундаментальная ниша в понимании Хатчинсон. В упрощенном виде это можно себе представить как «n-сторонний ящик» со сторонами, соответствующими пределам устойчивости вида на осях ниши.

Применив многомерный подход к пространству ниши сообщества, мы можем выяснить позицию видов в пространстве, характер реакции вида на воздействие более чем одной переменной, относительные размеры ниш.

Каждый биологический вид играет определенную роль в своей экосистеме. Экологи доказали, что некоторые виды, называемые ключевыми видами, кардинально влияют на многие другие организмы в экосистеме. Исчезновение ключевого вида из экосистемы может спровоцировать целый каскад резких падений численности популяции и даже вымирание тех видов, которые зависели от него в той или иной форме.

Примером ключевого вида можно считать земляную черепаху. Земляная черепаха обитает на песчаных возвышенностях во Флориде и других южных районах США. Это медлительное, размером с обеденную тарелку, животное вырывает себе нору глубиной до 9 метров. В жарких, негостеприимных экосистемах юга США такие норы становятся убежищами от жары для почти 40 других видов животных, таких, как серая лиса, опоссум, змея индиго и многих насекомых. В тех местах, где земляная черепаха была истреблена или доведена до грани вымирания многочисленными охотниками за ее изысканным мясом, многие зависящие от черепахи виды перестали существовать

Понятие «синузия» было введено в науку X. Гамсом (Gams, 1918). Вероятно, нет ни одной категории явлений, характеризующих структуру фитоценоза, представления о которых были бы столь резноречивыми, как синузии. Синузия рассматривается как структурная часть фитоценоза, характеризующаяся строго определенным видовым составом, а главное, одинаковой жизненной формой входящих в нее видов, т.е. эколого-биологическим единством.

Это, например, синузия сосны, синузия брусники, синузия зеленых мхов и другие синузий лесной зоны. Синузии - структурные горизонтальные части экосистем.

Синузия - всегда одноярусное образование. Если она состоит из растений одного вида, то называется простой; если из двух и более – то сложной. Синузии могут быть диффузно смешанными в одном и том же пространстве.

Синузией могут быть: ярус, составленный растениями, относящимися к одной жизненной форме, если он однороден на всей территории, занятой фитоценозом; часть яруса в пределах участка, занятого микрофитоценозом, если весь ярус неоднороден и в различ­ных микрофитоценозах, образующих данное сообщество, представлен растениями, относящимися к различным жизненным формам; совокупность эпифитов, относящихся к одной жизненной форме в пределах всего фитоценоза, если отсутствуют вариации в их экологических особенностях или на протяжении микроценоза, если в разных микроценозах эпифиты представлены разными жизненными формами; совокупность растений, обусловливающих аспект, характеризующихся развитием в одни и те же сроки; в некоторых случаях (в одноярусных фитоценозах) синузия может совпадать с микрофитоценозом.