ЛЕКЦИЯ 3У наш час загальновизнано, що епідемія хронічних неінфекційних захворювань, у тому числі і серцево-судинних, значною мірою пов’язана зі способом життя і виникненням унаслідок цього фізіологічних факторів ризику. Походження захворювань серцево-судинної системи різноманітне: вроджені дефекти, травми, запальні процеси, інтоксикація. Захворювання серцево-судинної системи можуть бути також викликані порушенням механізмів, регулюючих діяльність серця або судин, патологічною зміною обмінних процесів. Найбільш поширені захворювання серцево-судинної системи припадають на захворювання кровоносних судин — атеросклероз і гіпертонічна хвороба. Ці та інші серцево-судинні захворювання найбільш небезпечні для життя людини. Гіпертонічна хвороба (первинна артеріальна гіпертензія) характеризується стійким підвищенням тиску крові і порушенням тонусу судин різних областей. Атеросклероз характеризується ущільненням артеріальної стінки за рахунок появи атеросклеротичних бляшок — відкладень жирів в судинній стінці, розростання сполучної тканини, звуженням просвіту судин і погіршенням кровопостачання всього організму. Тромбоз судин обтяжує перебіг атеросклерозу навіть на ранніх стадіях. Згорнувши згусток крові (тромб), що утворився на атеросклеротичній бляшці, протягом короткого часу закупорює просвіт судини і викликає важкі порушення кровопостачання органа. Атеросклероз, в свою чергу, є фактором багатьох захворювань: стенокардія, інфаркт міокарда, кардіосклероз, інсульт і т.д. Ішемічна хвороба серця (ІХС) — гостре або хронічне ураження серця, викликане зменшенням або припиненням постачання крові до міокарда у зв’язку з розвитком атеросклерозу в коронарних артеріях серця. Найбільш частими клінічними проявами ішемічної хвороби є напади стенокардії. Ускладненням ішемічної хвороби серця може стати інфаркт міокарда, обумовлений розвитком вогнищ омертвіння в серцевому м’язі. Іншим варіантом розвитку ішемічної хвороби є кардіосклероз, проявами якого іноді стають різні зміни в серцевому ритмі (аритмії) і серцева недостатність. При атеросклерозі судин мозку виникають порушення мозкового кровообігу, в т. ч. інсульт — пошкодження мозку, яке характеризується закупоркою або розривом судин мозку. Як правило, підвищений артеріальний тиск сприяє формуванню атеросклеротичних змін.
Фактори ризику бувають впливові і не впливові. Впливові - це такі фактори ризику, які можна тим або іншим способом усунути, а НЕ впливові - це такі фактори ризику, які (на жаль) усунути неможливо (наприклад: Ваш вік і стать).
Не впливові фактори ризику: 1. Стать:
2. Вік. Чоловіки> 55 років, жінки> 65 років більшою мірою схильні до серцево-судинних захворювань.
3. Менопауза. У жінок в менопаузі ризик серцево-судинних захворювань вище.
4. Спадковість. Хвороби серця у Ваших прямих родичів говорять про більш високу ймовірність розвитку подібних хвороб і у Вас 5. Етнічна приналежність (наприклад, у негроїдів більш високий ризик інсульту і ХНН). 6. Географічний регіон проживання:
7. Поразка органів мішеней (серце, головний мозок, нирки, сітківка очей, периферичні судини). Наявність необоротних захворювань перерахованих органів значно збільшує ризик серцево-судинної катастрофи. 8. Цукровий діабет. Цукровий діабет в даний час зарахований до поразок органів мішеней. Ознаки діабету: спрага, сухість у роті, велике споживання рідини, часте (безболісне) і рясне сечовипускання. Впливові фактори ризику: 1. Куріння - названо першим, тому що найлегше усувається. Якщо у Вас болить рука, то Ви ж не б'єте по ній молотком. Якщо у Вас захворювання серця, то курити - НЕ МОЖНА! 2. Гіперхолестеринемія (загальний холестерин> 5,2 ммоль / л). 3. Дисліпідемія (зміна співвідношення рівнів різних фракцій холестерину): 3.1. Підвищення рівня холестерину ЛПНГ (бета-ліпопротеїди або ПОГАНИЙ холестерин). 3.2. Зниження рівня холестерину ЛПВЩ (його підвищення на 0,03 ммоль / л пов'язано зі зниженням ризику ССЗ на 3%, це ХОРОШИЙ холестерин). 3.3. Гіпертригліцеридемія (багато тригліцеридів у крові). 4. Підвищення систолічного (верхнього) артеріального тиску> 140 мм Hg. 5. Підвищення діастолічного (нижнього, «серцевого») артеріального тиску> 90 мм Hg. 7. Ожиріння: 7.1. Супроводжується розладами вуглеводного обміну, зниженням холестерину ЛПВЩ (хороший). 7.2. При індексі маси тіла 25 - 29 (ожиріння 2 ступеня) ризик ІХС на 70% вище, при ІМТ> 30 (ожиріння 3 ступеня) - на 300% вище. 7.3. При однаковій вазі тіла ризик ІХС, інсульту і смерті збільшується при зростанні відносини кіл талії / стегна. 8. Зловживання алкоголем. 9. Гіподинамія (щоденні аеробні [тобто на повітрі] вправи легкої або середньої інтенсивності протягом 20 хв зменшують ризик смерті від ІХС на 30%). 10. Стреси. Пояснювати не треба. 11. Порушена толерантність до глюкози, гіперглікемія. Тобто преддіабетом: підвищення цукру в крові. 12. Протеїнурія, мікроальбумінурія. А це порушення функції нирок, коли через нирки починає виходити білок. 13. Гіперкреатинінемія (хронічна ниркова недостатність). Пізніший критерій ураження нирок, коли нирки не справляються зі своєю функцією. 14. Пульсовий артеріальний тиск (різниця між систолічним і діастолічним) більше 60 мм Hg, висока варіабельність артеріального тиску (розкид значень в межах доби), недостатнє зниження або підвищення артеріального тиску вночі. Тобто не повинно бути різких стрибків тиску, а вночі артеріальний тиск повинен бути нижче денного. 15. Тахікардія. Тобто частий пульс або серцебиття. 16. Синдром нічного апное. Це - хропіння і короткочасні зупинки дихання під час сну. 17. Дефіцит естрогенів у жінок. Найчастіше при менопаузі, але також буває при гінекологічних захворюваннях або після видалення обох яєчників. 20. Соціально-економічне становище (чим нижче соціальний статус, тим вище ризик серцево-судинних захворювань).
Профілактика серцево-судинних захворювань | Для оцінки ризику виникнення серцево-судинних захворювань застосовують магнітно-резонансну томографію, комп'ютерну томографію, ехокардіографію та ЕКГ. Боротьба з факторами ризику в деяких випадках не занадто ефективна. У більшості випадків важко вести профілактику у пацієнтів, що знаходяться в соціальній ізоляції - одиноких людей, які ведуть не занадто здоровий спосіб життя. Величезний вплив на боротьбу з факторами ризику надає соціальний стан пацієнта. Чим воно нижче, тим важче змусити його змінити своє життя. Але, як показує практика, якщо пацієнтів активно змушувати брати участь в процесі боротьби з причинами серцево-судинних захворювань, ефективність заходів зростає. Здорова їжа Здорове харчування знижує ризик захворювання до мінімумів. Пацієнтам необхідно знати про ті чи інші дієтах, показаних хворим на цукровий діабет та артеріальною гіпертензією.
Фізичні навантаження Збільшення навантаження до меж, що дають можливість знизити ризик розвитку серцево-судинних захворювань, показано і здоровим і хворим людям. Пацієнтам, у яких діагностовано той чи інший вид захворювання серцево-судинної системи, необхідно індивідуально підібрати рівень навантаження. Як правило, перед призначенням збільшення фізичної активності такі пацієнти проходять обов'язкове клінічне обстеження, за результатами якого лікуючий лікар визначить рівень фізичних вправ. Артеріальна гіпертензія Артеріальна гіпертензія, будучи самостійним видом захворювання, викликає ускладнення будь-яких серцево-судинних хвороб. Зниження артеріального тиску до певних значень - один з дієвих методів профілактики. Стійке артеріальний тиск вище 140/90 мм.рт.ст. вимагає призначення антігепертензівной терапії. Вибір препаратів залежить від виду патології та супутніх факторів ризику. В останні роки фіксується прояв артеріальної гіпертензії у підлітків. Причини розвитку захворювання в ранньому віці в основному такі:
Профілактика артеріальної гіпертензії у підлітків Профілактика серцево-судинних захворювань, в тому числі артеріальної гіпертензії, в першу чергу повинна включати обов'язкові заходи щодо попередження цих захворювань у підлітків і людей молодого віку. Звичка вести здоровий спосіб життя повинна робити щеплення якомога раніше. Обов'язкове заняття спортом допоможе в боротьбі зі шкідливими звичками і надлишковою масою тіла. Фізичне перенапруження повинно бути виключено повністю. З більш глобальної точки зору профілактика артеріальної гіпертензії серед підлітків полягає в поліпшенні соціальної обстановки: нормальні психологічні умови в сім'ї та дитячому колективі. Не меншу роль відіграє захист навколишнього середовища та покращення екології. Самостійна профілактика - так, самолікування - ні Самостійна профілактика серцево-судинних захворювання вітається, самолікування абсолютно не допускається. При найменшій підозрі на появу симптомів хвороби необхідно звернутися до кардіолога. Виразні симптоми, які вказують на проблеми з серцем, говорять про те, що хвороба прогресує вже давно, і потрібно негайне втручання фахівців. На більш ранніх стадіях лікування серцево-судинних захворювань найбільш успішно. Таким чином, ще одним важливим способом профілактики подібних захворювань стає регулярне обстеження у кардіолога. Комп'ютерна томографія та ЕКГ, що проводяться хоча б один раз на рік, допоможуть на самих ранніх стадіях виявити будь-які відхилення у серцево-судинної діяльності організму.
ЛЕКЦИЯ 3 СРАВНИТЕЛЬНАЯ ЭМБРИОЛОГИЯ Эмбриология- это учение о развитии зародыша. Эмбриогенез является частью онтогенеза. Онтогенез складывается из прогенеза, т.е. развития половых клеток, эмбриогенеза и постнатального периода, который начинается рождением и заканчивается смертью. В процессе эмбриогенеза выделяют следующие стадии: зигота, которой предшествует оплодотворение, бластула, образующаяся в результате дробления, гаструла, формирующаяся в результате гаструляции, нейрула, возникшая после нейруляции, затем наступает гистогенез, органогенез и системогенез. ПРОГЕНЕЗ. МУЖСКИЕ ПОЛОВЫЕ КЛЕТКИ (spermatozoon) имеют вытянутую форму длиной до 70 мкм. Сперматозоиды состоят из головки и хвоста. В состав головки входит ядро уплощенной формы, покрыто тонким слоем цитоплазмы. Кариолемма ядра лишена ядерных пор. Передняя половина ядра покрыта чехликом, т.е. акробластом. В центре акробласта находится акросома, в акросоме- ферменты гиалуронидаза, трипсин, протеазы, фосфатазы и другие ферменты. На цитолемме сперматозоида имеются андрогамоны: андрогамон 1 и андрогамон 2. Андрогамон I- это химическое вещество, при выделении которого прекращается движение сперматозоида, т.е. это как бы тормоз сперматозоида. Андрогамон II это химическое вещество, которое при соединении с гиногамоном II женской яйцеклетки вызывает склеивание сперматозоидов и наступление их гибели, т.е. это как бы орудие самоубийства сперматозоида. Хвост сперматозоида состоит из 4 отделов: связующий отдел, или шейка, промежуточный отдел, главный отдел и терминальный, или конечный отдел. Шейка располагается между проксимальной центриолью и проксимальным кольцом дистальной центриоли. Промежуточный отдел расположен между двумя кольцами дистальной центриоли. Здесь сконцентрированы митохондрии, расположенные по спирали. За счет митохондрий накапливается энергия, используемая для движения жгутика и перемещения сперматозоида в жидкости. Главный отдел отходит от промежуточного отдела. Он покрыт тонкой волокнистой оболочкой и без резкой границы переходит в конечный, или терминальный отдел. В основе жгутика имеется осевая нить, включающая 9 пар периферических и одну пару центральных микротрубочек. Осевая нить начинается от проксимального кольца дистальной центриоли. Сперматозоиды подвижны. Благодаря колебаниям жгутика сперматозоиды перемещаются в жидкости со скоростью около 3 мм в минуту или 50 мкм в секунду. В ядре сперматозоида содержится гаплоидный набор хромосом: 22 аутосомы и 1 половая либо Х, либо Y хромосома. Х-хромосома более массивная. Поэтому, сперматозоиды, несущие Х-хромосому менее подвижны. Количество сперматозоидов с Х и Y хромосомами примерно одинаково. При оплодотворении яйцеклетки сперматозоидом, содержащим Y-хромосому, зарождается плод мужского пола, Х-хромосому- женского пола. ЖЕНСКАЯ ПОЛОВАЯ КЛЕТКА (ovocytus). Женские половые клетки отличаются тем, что в их цитоплазме содержится значительное количество желтка (lecytos). В зависимости от количества желтка яйцеклетки подразделяются на безжелтковые, или олецитальные, маложелтковые. или олиголецитальные, многожелтковые, или полилецитальные. В зависимости от распределения желтка в цитоплазме яйцеклетки подразделяются на изолецитальные, если желток распределен в цитоплазме равномерно; они в свою очередь делятся на первично изолецитальные (ланцетник) и вторично изолецитальные (млекопитающие). Если желток сконцентрирован на вегетативном полюсе, то такие яйцеклетки называются телолецитальными. Среди них тоже имеются 2 разновидеости: мезолецитальные, т.е. умеренно телолецитальные (амфибии) и вторая разновидность- резко телолецитальные (птицы, рептилии, акуловые рыбы). Если желток сконцентрирован в центре клетки, то она называется центролецитальной. Яйцеклетки покрыты несколькими оболочками. В яйцеклетке птиц имеются цитолемма, или оволемма, белочная (попросту белок), подскорлуповая и скорлуповая. В яйцеклетке млекопитающих 3 оболочки: цитолемма, блестящая зона и лучистый венец. Ядерно-цитоплазматическое отношение яйцеклетки незначительное, так как масса ядра очень мала по сравнению с массой цитоплазмы. В ядре яйцеклетки содержатся 23 хромосомы, из них 22 аутосомы и 1 половая Х-хромосома. В ядре яйцеклетки осуществляется процесс амплификации. Что такое амплификация? Это снятие копий генов РНК с поверхности участков ДНК. Копии генов каких РНК копируются при амплификации? Информационных, транспортных и рибосомных. С этих копий снимаются новые копии. В конечном итоге эти копии свертываются в кольца и выходят из ядра и хранятся до момента оплодотворения. Часто копии генов РНК блокируются белками и называются информосомами. Таким образом в яйцеклетках создается очень мощный трансляционный аппарат. В цитоплазме яйцеклетки отсутствует клеточный центр, так как он утрачивается в ходе 1-го деления созревания. В то же время хорошо развиты митохондрии, эндоплазматическая сеть. Что касается комплекса Гольджи, то он распадается на кортикальные гранулы, которые располагаются по периферии яйцеклетки под оволеммой. В этих гранулах содержатся протеолитические ферменты. Яйцеклетка содержит гиногамоны: гиногамон I и гиногамон II. Гиногамон 1- это вещество, которое вызывает положительный хемотаксис у сперматозоидов. Гиногамон II- это вещество, убивающее сперматозоид. В тот момент, когда яйцеклетка выделяет этот гиногамон, он соединяется с андрогамоном II, в результате сперматозоид обездвиживается и погибает. В яйцеклетке имеются кальциевые депо. Они представляют собой скопления ионов кальция в цистернах гладкой эндоплазматической сети. Желток представлен в яйцеклетке в виде желточных шаров, гранул и желточных пластинок. Желток представляет собой питательное вещество, которого яйцеклетке человека хватает на 24 часа автономного существования. Если в течение этого времени яйцеклетка не будет оплодотворена, то она погибает. Яйцеклетка неподвижна. Она передвигается благодаря мускульным сокращениям яйцеводов, мерцаниям ресничек эпителия, выстилающего слизистую оболочку яйцеводов. Количество яйцеклеток также мало по сравнению со сперматозоидами. Так, например, в течение месяца у женщины созревает всего лишь 1 яйцеклетка. ОПЛОДОТВОРЕНИЕ (fertilisatio)- это слияние женской и мужской половых клеток, в результате чего восстанавливается диплоидный набор хромосом и образуется качественно новая клетка- зигота. С момента оплодотворения и начинается собственно эмбриогенез. В эмбриогенезе различают стадии и процессы. Каждой стадии соответствует определенный процесс. Так, например, стадии зиготы предшествует процесс оплодотворение, стадии бластулы предшествует дробление, стадии гаструлы предшествует гаструляция, а стадии нейрулы предшествует нейруляция. Затем наступает гистогенез, органогенез (развитие органов) и системогенез (развитие системы органов). Процесс оплодотворения складывается из 1) дистантного взаимодействия, 2)контактного взаимодействия и 3)проникновения сперматозоида в цитоплазму яйцеклетки (penetratio). ДИСТАНТНОЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ, т.е. сближение мужских половых клеток с яйцеклеткой обеспечивается тремя механизмами: 1)капоцитация, 2)реотаксис и 3)положительный хемотаксис. КАПОЦИТАЦИЯ- это активация подвижности сперматозоида, которая обеспечивается за счет разрушения гликакаликса, покрывающего поверхность сперматозоида. В капоцитации большое значение имеет секрет железистых клеток слизистой оболочки яйцеводов, который выделяется под влиянием прогестерона и создает в половых путях щелочную среду. В результате капоцитации сперматозоид приобретает высокую подвижность и начинает двигаться. Направление движения определяется, во-первых, реотаксисом. Что такое реотаксис? РЕАТАКСИС- это способность сперматозоидов двигаться против тока жидкости. Жидкость движется из маточных труб в полость матки, однако движение сперматозоидов направлено только в ту трубу, в которой находится яйцеклетка. Причиной целенаправленного движения сперматозоидов является 3-й механизм, а именно ХЕМОТАКСИС. Хемотаксис обеспечивается яйцеклеткой, которая выделяет гиногамон I, который является веществом, вызывающим положительный хемотаксис у сперматозоидов. ПЕРИОД КОНТАКТНОГО ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ происходит в тот момент, когда несколько миллионов сперматозоидов подходят к яйцеклетке и окружают ее. Во время контактного взаимодействия происходит акросомальная реакция. Суть этой реакции заключается в том, что из акросом сперматозоидов выделяются протеолитические ферменты: трипсин, гиалуронидаза, протеазы и начинается разрушение лучистого венца и блестящей зоны яйцеклетки. При этом наиболее активный сперматозоид успевает разрушить лучистый венец и блестящую зону раньше других и цитолемма сперматозоида соприкасается с оволеммой яйцеклетки. Затем этот сперматозоид проникает в цитоплазму яйцеклетки. Причем цитолемма сперматозоида остается на оволемме яйцеклетки. Сперматозоид погружается в цитоплазму до того момента, пока в яйцеклетку не проникнет его хвост вплоть до промежуточного отдела. После этого главный отдел хвоста отделяется. Проникновение сперматозоида в яйцеклетку и есть ПЕНЕТРАЦИЯ. После этого в яйцеклетке начинаются процессы, направленные против ПОЛИСПЕРМИИ, т.е. против проникновения других сперматозоидов. Существуют 3 механизма, препятствующие возникновению полиспермии: 1)образование оболочки оплодотворения; 2)кортикальная реакция и 3)выделение гиногамона II. ОБРАЗОВАНИЕ ОБОЛОЧКИ ОПЛОДОТВОРЕНИЯ. Как уже известно, в результате акросомальной реакции блестящая зона яйцеклетки оказывается довольно разрыхленной и ослабленной. Поэтому в результате образования оболочки оплодотворения в блестящую зону устремляются гликозаминогликаны, гликопротеиды, белки, которые уплотняют блестящую зону яйцеклетки, которая становится непроницаемой для сперматозоидов. КОРТИКАЛЬНАЯ РЕАКЦИЯ запускается выходом ионов кальция из кальциевых депо. Выход ионов кальция обеспечивается проникновением ионов натрия с внутренней поверхности цитолеммы сперматозоида, оставшейся на поверхности оволеммы в момент пенетрации. Ионы натрия создают слабо положительный потенциал в цитоплазме яйцеклетки, что побуждает ионы кальция к выходу из кальциевых депо. Под влиянием ионов кальция кортикальные гранулы проникают между оволеммой и блестящей зоной и выходят на поверхность блестящей зоны. Из кортикальных гранул выделяются протеолитические ферменты, под влиянием которых происходит отделение оволеммы от блестящей зоны. В результате этого между оволеммой и блестящей зоной образуется пространство, в которое из цитоплазмы яйцеклетки мигрируют гидрофильные белки. Белки притягивают в это пространство воду. Образовавшееся в результате этого заполненное водой пространство называется перивителлиновым. В этот момент яйцеклетка, окруженная перивителлиновым пространством и оболочкой оплодотворения, напоминает крепость. Из истории средних веков вы помните, что крепости окружались каменной стеной и рвом, заполненным водой. Каменной стеной зиготы является оболочка оплодотворения, а рвом с водой- перивителлиновое пространство. ДЕЙСТВИЕ ГИНОГАМОНА II. На стенах крепостей стояли пушки, из которых солдаты стреляли в противников, осаждающих крепость. Есть такая пушка и в яйцеклетке- это гиногамон II. Когда яйцеклетка выделяет гиногамон II, то он соединяется с андрогамоном II сперматозоидов. Сперматозоиды при этом склеиваются, обездвиживаются и погибают. Из погибших сперматозоидов образуются шары, которые движутся вслед за оплодотворенной яйцеклеткой по маточной трубе. После проникновения сперматозоида в яйцеклетку (пенетрация) внутри яйцеклетки происходят следующие процессы: во-первых, сперматозоид поворачивается на 180 градусов таким образом, что его хвостовая часть с двумя центриолями оказывается в центральной части яйцеклетки. Ядра сперматозоида и яйцеклетки набухают и такие набухшие ядра называются пронуклеусами. Пронуклеусы приближаются друг к другу, соприкасаются кариолеммы пронуклеусов (синкарион). В результате слияния пронуклеусов их хромосомы соединяются и образуется общая материнская звезда, состоящая из 46 хромосом: 23 отцовских и 23 материнских. ООПЛАЗМЕННАЯ СЕГРЕГАЦИЯ- процесс перемещения и депонирования в определенных местах различных органелл, питательных веществ, пигментов, РНК и т.п.. В результате сегрегации образуются презумптивные зачатки, т.е. места, где будет дорсальная, где вентральная часть зародыша, где каудальный, где краниальный концы и т.д. КРИТИЧЕСКИЕ ПЕРИОДЫ- это кратковременные коренные, качественно новые изменения, всего организма или отдельных его органов, сопровождаемые пролиферацией, детерминацией и перемещением клеток. Организм во время критического периода крайне неустойчив к различным вредным воздействиям. Прогенез и оплодотворение являются такими критическими периодами. ДРОБЛЕНИЕ ЗИГОТЫ (fissio)- это последовательное разделение зиготы на бластомеры без последующего увеличения размеров дочерних клеток до размеров материнских. Дробление продолжается до того момента, пока ядерно-цитоплазматическое отношение бластомеров не достигнет ядерно-плазматического отношения соматических клеток взрослого организма. В результате дробления образуется зародыш, называемый бластулой. В самом начале дробления бластомеры обладают тотипотентностью, т.е. из каждого такого бластомера может развиться самостоятельный взрослый организм. Благодаря этому зарождаются однояйцевые двойни, тройни, четверни. По мере дальнейшего дробления тотипотентность бластомерами утрачивается, т.е. суживаются пути дифференцировки. Сужение путей дифференцировки называется коммитированием. Новые бластомеры образуются синхронно (одновременно), т.е. после двух бластомеров одновременно образуются 4, потом 8, потом 16, потом 32 и т.д. Равномерность заключается в том, что образовавшиеся бластомеры имеют примерно одинаковые размеры в области анимального и вегетативного полюсов зиготы. Хотя в области вегетативного полюса бластомеры все же несколько крупнее. Такое дробление характерно для зиготы ланцетника. Первая борозда дробления зиготы ланцетника проходит по меридиану, в результате образуются 2 совершенно одинаковых бластомера. Вторая борозда проходит по меридинану, в результате образуются 4 бластомера. Затем проходит экваториальная борозда- образуются 8 бластомеров. Потом одновременно проходят 2 меридиональных борозды- образуются 16 бластомеров. После этого одновременно проходят 2 параллельных борозды- образуются 32 бластомера. Затем снова проходят меридиональные борозды- образуются 64 бластомера и т.д. В результате дробления зиготы ланцетника образуется целобластула. ПОЛНОЕ АСИНХРОННОН НЕРАВНОМЕРНОЕ ДРОБЛЕНИЕ характеризуется тем, что после двух бластомеров может образоваться 3, потом 5, потом 8, затем 15 и т.д. бластомеров. Здесь нет синхронного процесса образования бластомеров. Неравномерность дробления заключается в том, что бластомеры в области анимального полюса мелкие, в области вегетативного полюса- крупные. Бластула амфибий после такого дробления называется амфибластулой, бластула млекопитающих и человека- бластоцистой. ПОЛНОЕ АСИНХРОННОЕ ДРОБЛЕНИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИХ характеризуется тем, что спустя примерно 30 часов после оплодотворения и движения яйцеклетки по маточной трубе образуется 1-я борозда, в результате которой получаются 2 бластомера: темный крупный и светлый имеет меньшие размеры. Поэтому такое дробление относят к полному, асинхронному, неравномерному и,можно еще добавить, "неравноценному",так как один из бластомеров темный, второй светлый. После этого на 35 часу успевает разделиться светлый бластомер и образуются 3 бластомера. На 40 часу разделяется и темный бластомер, в результате образуются 4 бластомера. После этого дробление идет более интенсивно. На 3 сутки образуются 12 бластомеров в это время образовавшийся зародыш называется морулой. Морула имеет следующее строение. По периферии располагаются светлые бластомеры, образующие трофобласт, в центральной части морулы- темные бластомеры, образующие эмбриобласт. В моруле нет полости. МЕРОБЛАСТИЧЕСКОЕ ДРОБЛЕНИЕ птиц, рептилий и т.д. характеризуется тем, что дробиться не вся зигота, а только ее анимальный полюс. В результате такого дробления образуется бластула, которая называется дискобластулой. Таким образом, в зависимости от типа яйцеклетки различают типы дробления и типы бластул. СТРОЕНИЕ ЦЕЛОБЛАСТУЛЫ ЛАНЦЕТНИКА. Целобластула имеет сферическую форму. Внутри бластулы сферическая полость, расположенная по центру и заполненная жидкостью. Стенка бластулы называется бластодермой. Она состоит из одного слоя бластомеров. В стенке бластулы (бластодерме) различают дно, расположенное на месте бывшего вегетативного полюса, крышу- на месте анимального полюса и краевую зону, расположенную между дном и крышей. АМФИБЛАСТУЛА характеризуется тем, что бластодерма ее многослойная. В области крыши бластомеры мелкие, в области дна- крупные. Бластоцель смещена в сторону крыши, имеет щелевидную или серповидную форму. ДИСКОБЛАСТУЛА характеризуется тем, что ее крышей является сам диск, дном- желток, на котором лежит диск, бластоцелем- щель, расположенная между крышей и желтком. БЛАСТОЦИСТА млекопитающих характеризуется тем, что в ней имеется полость, заполненная жидкостью. Стенка полости состоит из одного слоя светлых бластомеров (трофобласта). Темные бластомеры (эмбриобласт) оттесняется жидкостью к одному из полюсов. Клетки эмбриобласта образуют зародышевый узелок. Вся бластоциста все еще покрыта оболочкой оплодотворения, которая обеспечивает защиту формирующегося зародыша. ГАСТРУЛЯЦИЯ- это сложный процесс химических и морфогенетических изменений, сопровождающийся размножением, ростом, направленным движением и дифференцировкой клеток, в результате чего образуется гаструла, содержащая три зародышевых листка: эктодерму, мезодерму и энтодерму, являющихся источниками тканей и органов. В зависимости от типов дробления различают 4 типа гаструляции: 1)инвагинация; 2)иммиграция; 3)эпиболия и 4)деламинация. Фактически у всех животных процесс гаструляции осуществляется с участием нескольких типов, но ведущим является какой то один для каждого вида. ИНВАГИНАЦИЯ- ведущий тип гаструляции у ланцетника, характеризуется тем, что дно целобластулы начинает впячиваться в сторону крыши. В результате этого бластоцель приобретает щелевидную форму, затем исчезает и образуется двустенная гаструла. Внутри гаструлы формируется круглая полость, или гастроцель, которая сообщается с внешним миром через бластопор. Бластопор ограничен 4 губами: дорсальной, вентральной и двумя латеральными. В бластопоре и в образовавшихся листках гаструлы заложены зачатки тканей и органов. В частности, в дорсальной губе и в наружном листке (эктодерме), расположенном против дорсальной губы находится материал нервной пластинки. В дорсальной губе расположен материал хорды. В боковых и вентральной губе расположен материал мезодермы. ИММИГРАЦИЯ, характеризуется тем, что из однослойной бластодермы выселяются бластомеры, которые образуют второй слой формирующейся гаструлы. ЭПИБОЛИЯ (обрастание)- ведущий тип гаструляции у амфибий, заключается в том, что быстро делящиеся бластомеры крыши бластулы начинают обрастать краевую зону и медленно делящиеся бластомеры дна амфибластулы. Одновременно с эпиболией происходит инвагинация и формируется серповидная бороздка. В результате этого образуется двустенная гаструла и бластопор, закрытый желточной пробкой. ДЕЛАМИНАЦИЯ (расщепление) характеризуется тем, что зародышевый узелок в бластоцисте млекопитающих или дискобластуле птиц расщепляется на 2 листка: 1)гипобласт, обращенный к желтку и 2)эпибласт, расположенный над гипобластом. В гипобласте заложен материал внезародышевой энтодермы, в эпибласте- материал зародышевой энтодермы, мезодермы, хорды, эктодермы и нервной пластинки. ОБРАЗОВАНИЕ ТРЕХЛИСТКОВОЙ ГАСТРУЛЫ У ЛАНЦЕТНИКА. В боковых и вентральной губах бластопора двустенной гаструлы ланцетника заложен материал мезодермы, в дорсальной губе- материал хорды, в наружном листке гаструлы - кожной эктодермы и нервной пластинки, во внутреннем листке- материал энтодермы. При формировании трех листков в гаструле (2-я стадия гаструляции) материал дорсальной губы начинает врастать в виде хордального тяжа во внутренний листок. Из этого тяжа формируется хорда. Клеточный материал участка эктодермы, расположенного над хордой дифференцируется в нервную пластинку, которая затем превращается в нервный желобок, который замыкается в нервную трубку и выделяется из эктодермы. Оставшаяся после выделения нервной трубки эктодерма называется кожной эктодермой. Материал боковых и вентральной губ бластопора врастает во внутренний листок двустенной гаструлы, который располагается в виде двух мезодермальных тяжей, расположенных по бокам от материала хорды. Эти тяжи затем выделяются из внутреннего листка двустенной гаструлы и превращаются в мезодерму- третий зародышевый листок гаструлы. Часть внутреннего листка двустенной гаструлы после выделения мезодермы замыкается в энтодермальную кишку. В результате этих процессов вначале образуется гаструла, состоящая из трех листков, а после образования нервной трубки, хорды, энтодермальной кишки и дифференцировки мезодермы, зародыш называется нейрулой. ОБРАЗОВАНИЕ ТРЕХЛИСТКОВОЙ ГАСТРУЛЫ У ПТИЦ (2-я фаза гаструляции) После 1-й фазы гаструляции, осуществляемой путем деламинации, образуются 2 зародышевых листка: гипобласт и эпибласт. После этого начинается 2-я фаза гаструляции. Перед началом 2-й фазы гаструляции зародыш называется зародышевым щитком, в котором имеется краниальный и каудальный концы. В начале 2-й фазы происходит иммиграция клеток. Иммиграция начинается в эпибласте от головного конца в виде двух потоков клеток: по правому и по левому краям щитка. В каудальном конце зародышевого щитка оба потока соединяются вместе и по центальной оси щитка движутся в обратном, т.е. в краниальном направлении. По ходу движения сдвоенных потоков образуется первичная полоска (stria primaria). На краниальном конце сдвоенного потока клеток образуется первичный узелок (nodulus primarius). На этом этапе гаструляции в двустенной гаструле птиц появляется бластопор, ограниченный тремя губами: боковыми губами являются края первичной полоски, дорсальной губой- первичный (гензеновский) узелок. Вентральная губа отсутствует. В первичной полоске появляется углубление (инвагинация), в первичном узелке тоже возникает углубление- ямка. В дорсальной губе бластопора (первичном узелке) заложен материал хорды, в боковых губах (краях первичной полоски)- материал мезодермы, зародышевой энтодермы. При дальнейшей гаструляции из дорсальной губы бластопора тяж клеток растет в краниальном направлении, занимая положение между эпи- и гипобластом. Этот тяж превращается в хорду. От боковых губ бластопора между эпибластом и гипобластом врастают два тяжа: правый и левый. Они перемещаются в сторону и вперед (латеральнокраниальное направление) и занимают положение по бокам от хорды. Эти 2 тяжа представляют собой третий зародышевый листок- мезодерму. Часть материала эпибласта, расположенного над хордой, дифференцируется в нервную пластинку. В этот момент в гаструле имеется три листка. Если в этот период разрезать гаструлу в поперечном направлении впереди первичного узелка, то на разрезе сверху будет видна эктодерма, в состав которой входит нервная пластинка, под эктодермой расположена мезодерма по бокам от хорды и на желтке находится энтодерма. Так завершается 2-я фаза гаструляции. ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА ГАСТРУЛЯЦИЮ. Одним из факторов является содержание желтка в яйцеклетке. Так например, у амфибий, у которых яйцеклетка умеренно телолецитальная, дробление быстрее происходит на анимальном полюсе и медленнее на вегетативном. Точно также в амфибластуле дробление бластомеров быстрее происходит в области крыши, чем в области дна. Поэтому в области крыши возрастает градиент метаболизма. Под влиянием этого градиента образуется пласт клеток, который нарастает на дно амфибластулы. Важную роль в миграции клеток имеет амебовидное их движение. Вслед за этими движущимися клетками устремляются другие клетки вследствие изменения поверхностного натяжения клеток. Важной для гаструляции является индукция. Известно, что если разрушить вплоть до бластомеров двухслойную гаструлу и потом перемешать бластомеры обоих листков и зат
|
