Бакалавриат 2 страница

Из апикальной клетки при развитии зародыша семени образуются зародышевый стебелек с конусом нарастания и примордиальными листьями. Из базальной клетки формируется подвесок, позднее – зпродышевый корешок.

Благодаря полярности клеток развивающегося зародыша зрелое семя также оказывается поляризованным. Например, в семени пшеницы с одной стороны расположен эндосперм, а с другой – зародыш, в котором апикальная меристема стебелька и кончика корешка находятся на разных полюсах.

В отличие от клеток полярность органов растений имеет более универсальный характер. Она проявляется в структуре побега и корневой системы, а также их составных частей. Например, базальная и апикальная части побега различаются морфологически, анатомически, гистологически, биохимически и функционально. У многих цветковых растений на верхушке побега находится верхушечная почка, в которой расположен важнейший морфогенетический центр растения – конус нарастания. Благодаря его деятельности образуются зачатки листьев, боковых пазушных почек, узлов и междоузлий. Дифференцировка клеток первичной меристемы приводит к возникновению первичных покровных тканей, гистологических элементов первичной коры и центрального цилиндра.

Верхушка побега является мощным аттрагирующим центром. Сюда направляется основной поток воды и растворенных в ней элементов минерального питания и органических веществ, синтезируемых в корне. Преимущественное поступление цитокинина к верхушечной почке приводит к апикальному доминированию. Клетки апекса верхушечной почки активно делятся, обеспечивая рост стебля в длину и образование новых листьев и пазушных почек на главной оси. При этом наблюдается коррелятивное торможение развития пазушных почек.

Хорошим примером морфологической полярности побега является строение стебля пшеницы. По мере перемещения снизу – вверх, от базальной части побега к апикальной, междоузлия становятся более длинными, их толщина в средней части сначала увеличивается, а затем постепенно уменьшается. У листьев верхнего яруса отношение ширины листовой пластинки к её длине значительно больше, чем у листьев нижнего яруса. Изменяется также положение листьев в пространстве. У пшеницы листья нижнего яруса поникают вниз, листья среднего яруса располагаются почти плагиотропно, т.е. параллельно поверхности земли, а флаговые (верхние) листья стремятся к ортотропному - почти вертикальному, положению.

Полярность побега хорошо прослеживается на анатомическом уровне. У видов пшеницы подколосовое междоузлие по сравнению с ниже расположенными междоузлиями отличается меньшим диаметром, меньшим количеством проводящих пучков, лучше развитой ассимиляционной паренхимой.

У двудольных растений анатомическая полярность побега усиливается благодаря возникновению вторичных боковых образовательных тканей – камбия и феллогена. Феллоген порождает вторичную покровную ткань феллему, которая, пропитываясь суберином, превращается в пробку. У древесных пород деятельность феллогена приводит к образованию третичного покровного комплекса – корки. Камбий обеспечивает переход к вторичному анатомическому строению стебля ниже уровня расположения верхушечной почки.

Для корней, как и для других органов растений, также характерна структурная и функциональная полярность. В связи с положительным геотропизмом базальная часть корня находится у поверхности почвы. Она непосредственно связана с корневой шейкой – местом перехода корня в стебель. Апикальная часть корня обычно заглублена в почву. В ней проходят взаимосвязанные процессы роста и развития. Деление клеток меристемы апекса обеспечивает линейный прирост корня. А в результате дифференциации клеток образуются качественно новые структуры. На клетках эпиблемы появляются корневые волоски. Из клеток периблемы формируются элементы первичной коры, а из плеромы – перицикл и проводящие элементы центрального цилиндра. Такая конструкция молодых участков корня обеспечивает активное всасывание воды и минеральных веществ, а также подачу их в выше расположенные участки корня. Функции базальной части корня несколько отличаются. Так, у многолетних двудольных базальная часть корня выполняет транспортную, опорную и запасающую функцию. Выполнению этих функций соответствует анатомическое строение. Здесь лучше развиты проводящие ткани, кора образуется благодаря деятельности камбия, покровная ткань представлена пробкой. Полярность структуры корня обеспечивает многообразие его функций.

Полярность характерна также и для репродуктивных органов растений. Так, цветок, являясь видоизмененным укороченным побегом, сохраняет признаки полярности побега. На нём в закономерной последовательности располагаются части цветка: чашечка, венчик, андроцей и гинецей. Такое расположение способствует лучшему улавливанию пыльцы рыльцем пестика, а также обеспечивает защиту генеративных частей цветка вегетативными. Весьма показательна полярность соцветий. В неопределенных соцветиях первыми закладываются цветки базальной части. Они достигают больших размеров и образуют плоды с хорошо развитыми семенами. В частности, более крупные семена у подсолнечника образуются в периферической части корзинки, а в сложном колосе пшеницы лучшие семена образуются в первых цветках колосков. Цветки апикальной части соцветий формируются позднее. Получаемые из них плоды и семена бывают мельче, а их посевные качества – ниже.

Таким образом, полярность – это важная конструктивная, функциональная и биохимическая особенность растений, имеющая адаптивное значение и которую необходимо учитывать в агрономической практике.

1.2. Симметрия

Окружающий нас мир характеризуется целостностью и гармоничной упорядоченностью. В ближайшем космическом пространстве гармоничны положение, масса, форма и траектория движения объектов Солнечной системы. На Земле гармоничны сезонные и суточные изменения важнейших физических параметров условий существования живых организмов, для которых также характерно гармоничное согласование строения и функций. Мудрецы школы Пифогора считали, что гармония – это «способ согласования многих частей, с помощью которого они объединяются в целое». Отражением гармонии в природе является симметрия. По определению Ю.А. Урманцева симметрия – это категория, обозначающая сохранение признаков объектов относительно их изменений. В утилитарном плане симметрия представляет собой однотипность строения и взаимного расположения однотипных составных частей единого целого. Симметрия присуща как для минералов, так и для объектов живой природы. Однако формы симметрии и степень их проявления у разных объектов значительно различаются.

Существенной особенностью симметрии разных по происхождению объектов является её соотносительный характер. Сравнение структур проводится по нескольким характерным точкам. Точки фигуры, которые дают одну и ту же картину при рассмотрении фигуры с разных сторон, называются равными. Это могут быть равноудаленные точки на прямой, точки пересечения сторон равнобедренного треугольника и квадрата, граней многогранника, точки на окружности или на поверхности шара и т.д.

Если в фигуре для некоторой точки Х нет другой равной точки, то она называется особенной. Фигуры, имеющие одну особенную и несколько равных точек получили название розетки. Фигуры, не содержащие равных точек, считаются асимметричными.

Через особенные точки проходят оси и плоскости симметрии. В равнобедренном треугольнике может быть проведено три, в квадрате – четыре, в равностороннем пятиугольнике – пять плоскостей симметрии. Соответственно, на прямой образуется два луча симметрии, для треугольника характерна трехлучевая симметрия, для квадрата – четырехлучевая, для окружности – многолучевая.

Движения фигуры, в результате которых каждая точка замещается равной ей точкой, а каждая особенная точка остается на месте, называются преобразованиями симметрии, а фигуры, для которых допустимо преобразование симметрии, считаются симметричными.

Наиболее распространенными формами преобразования симметрии являются:

1. О т р а ж е н и е – перемещение каждой точки, находящейся на некотором расстоянии от неподвижной плоскости, по прямой, перпендикулярной этой плоскости, на такое же расстояние по другую сторону от неё (например, зеркальная симметрия зигоморфного цветка гороха);

2. П о в о р о т – перемещение всех точек на некоторый угол вокруг неподвижной оси (например, многолучевая симметрия актиноморфного цветка вишни);

3. П а р а л л е л ь н ы й п е р е н о с, например, расположение метамеров на побеге.

Формы преобразования симметрии не являются тождественными и не сводятся одна к другой. Так, в случае отражения неподвижной остается плоскость; при повороте – прямая (ось); а при параллельном переносе ни одна точка не остается на месте.

Симметричные фигуры с несколькими равными точками могут иметь разное число особенных точек. Так, розетка имеет одну особенную точку. Основной формой преобразования симметрии для неё является поворот. Для фигур, не имеющих особенных точек, характерен параллельный перенос, или сдвиг. Такие фигуры условно называют бесконечными.

2.2.1. Особенности проявления симметрии у растений. Симметрия растений отличается от симметрии кристаллов рядом особенностей.

1) Симметрия растений определяется не только симметрией молекул, образующих их клетки, но и симметрией условий окружающей среды, в которых проходит развитие растений.

Частными случаями симметрии среды обитания можно считать однородность сложения корнеобитаемого слоя почвы, равномерность распределения в почве воды и элементов минерального питания, равная удаленность произрастающих рядом растений. Эти обстоятельства должны учитываться при выращивании культурных растений.

2) У растений, как и других живых организмов, нет абсолютного тождества элементов составных частей. Это в первую очередь определяется тем, что условия формирования этих частей не являются абсолютно тождественными. С одной стороны, это связано с разновременностью вычленения конусом нарастания разных метамеров, включающих зачатки листьев, почек, узлов и междоузлий. Это же касается и генеративных органов. Так, краевые трубчатые цветки в корзинке подсолнечника всегда крупнее цветков центральной части соцветия. С другой стороны, в течение вегетации наблюдается как закономерная, так и случайная смена условий развития. Например, статистически закономерно в течение вегетационного периода изменяется температура воздуха и почвы, освещенность и спектральный состав света. Случайными могут быть локальные изменения запаса питательных веществ в почве, воздействия болезней и вредителей.

Отсутствие абсолютного тождества составных частей имеет большое значение в жизни растений. Возникающая гетерогенность является одним из механизмов надежности онтогенеза.

3) Для растений характерна субстанциональная, пространственная и временная симметрия.

А. С у б с т а н ц и о н а л ь н а я с и м м е т р и я состоит в точном повторении формы и линейных параметров структур, а также в точном изменении этих параметров. Она характерна для кристаллов неорганических веществ, молекул органических соединений, органоидов клетки, анатомических структур и органов растений. Высоким уровнем субстанциональной симметрии отличаются молекулы ДНК. При влажности препаратов близкой к физиологической, молекула ДНК находится в В-форме и характеризуется четким повторением параметров её составных элементов. Каждый виток спирали молекулы ДНК содержит 10 нуклеотидов; проекция витка на ось молекулы составляет 34,6 Å (1 Å = 1·10 ^–10 м); проекционное расстояние между соседними нуклеотидами равняется 3,4 Å, а линейное – 7 Å; диаметр молекулы при ориентировании по атомам фосфора близок к 20 Å; поперечник большой борозды примерно равен 17 Å, а малой – 11 Å.

Субстанциональная симметрия растений характеризуется не только точным повторением параметров структур, но и закономерным их изменением. Например, у ели уменьшение диаметра ствола, приходящееся на 1 м длины, при перемещении от его базальной части к верхушке является относительно постоянным. У канны фиолетовой (Canna violacea) цветок традиционно считается ассиметричным. У него чашелистики, лепестки и стаминодии имеют разные размеры. Однако изменение линейных размеров этих членов цветка остается относительно постоянным, что является признаком симметричности. Только здесь вместо зеркальной развиваются другие формы симметрии.

Б. П р о с т р а н с т в е н н а я с и м м е т р и я состоит в закономерно повторяющемся пространственном размещении однотипных составных частей у растений. Пространственная симметрия широко распространена в мире растений. Она характерна для расположения почек на побеге, цветков в соцветии, членов цветка на цветоложе, пыльцы в пыльнике, чешуй в шишках голосеменных и многих других случаев. Частным случаем пространственной симметрии является продольная, радиальная и смешанная симметрия стебля.

Продольная симметрия возникает при параллельном переносе, т.е. пространственном повторении метамеров в структуре побега. Она определяется конструктивным сходством составных частей побега – метамеров, а также соответствием длины междоузлий правилу «золотого сечения».

Более сложным случаем пространственной симметрии является расположение листьев на побеге, которое может быть мутовчатым, супротивным и очередным (спиральным).

Радиальная симметрия возникает при комбинировании оси структуры с проходящими через неё плоскостями симметрии. Радиальная симметрия широко распространена в природе. В частности она характерна для многих видов диатомовых водорослей, поперечного среза стебля высших споровых растений, голосеменных и покрытосеменных.

Радиальная симметрия побега является многоэлементной. Она характеризует местонахождение составных частей и может быть выражена разными мерными показателями: удаленностью проводящих пучков и других анатомических структур от особенной точки, через которую проходят одна или несколько плоскостей симметрии, ритмичностью чередования анатомических структур, углом дивергенции, который показывает смещение оси одной структуры по отношению к оси другой. Например, в цветке вишни пространственно симметрично располагаются пять лепестков венчика. Место прикрепления каждого из них к цветоложу находится на одинаковом удалении от центра цветка, а угол дивергенции будет равен 72º (360º: 5 = 72º). У цветка тюльпана угол дивергенции каждого из шести лепестков составляет 60º (360º: 6 = 60º).

С. В р е м е н н а я с и м м е т р и я растений выражается в ритмичном повторении во времени процессов морфогенеза и других физиологических функций. Например, вычленение конусом нарастания листовых примордиев осуществляется через более или менее равные промежутки времени, именуемые пластохроном. Весьма ритмично повторяются сезонные изменения процессов жизнедеятельности у многолетних поликарпических растений. Временная симметрия отражает адаптацию растений к суточным и сезонным изменениям условий внешней среды.

4) Симметрия растений динамично развивается в онтогенезе и достигает максимального выражения в пору полового размножения. У растений в этом отношении показателен пример формирования радиальной симметрии побега. Вначале клетки конуса нарастания более или менее однородны, не дифференцированы. Поэтому здесь морфологически трудно выделить клетку или группу клеток, через которые можно было бы провести плоскость симметрии.

Позднее клетки туники образуют протодерму, из которой формируется эпидермис. Из основной меристемы развиваются ассимилирующие и запасающие ткани, а также первичные механические ткани и сердцевина. В периферической зоне формируются тяжи узких и длинных клеток прокамбия, из которых будут развиваться проводящие ткани. При сплошном заложении прокамбия из него образуются сплошные слои флоэмы и ксилемы. Если же прокамбий закладывается в виде тяжей, то из него формируются обособленные проводящие пучки. У древесных растений многолетняя, сезонно изменяющаяся функциональная активность камбия приведет к образованию вторичной коры и годичных колец древесины, что усилит радиальную симметричность стебля.

5) Cимметрия растений изменяется в ходе эволюции. Эволюционные преобразования симметрии имеют огромное значение в развитии органического мира. Так, возникновение двусторонней симметрии явилось крупным морфофизиологическим приспособлением (ароморфозом), значительно поднявшим уровень организации животных. В царстве растений изменение числа основных видов симметрии и их производных связано с появлением многоклеточности и выходом растений на сушу. У одноклеточных водорослей, в частности у диатомовых, широко распространена радиальная симметрия. У многоклеточных появляются различные формы параллельного переноса, а также смешанные формы симметрии. Например, у харовых водорослей радиальная симметрия поперечного среза таллома сочетается с наличием оси переноса метамеров.

Большое значение в формировании симметрии высших растений имела эволюция проводящей системы. Радиально симметричная протостела стебля примитивных форм была заменена комплексом двустороннесимметричных (моносимметричных) коллатеральных пучков, формирующих эустелу и обеспечивающих радиальную симметрию стебля у покрытосеменных.

Генеральной тенденцией эволюции симметрии у живых организмов, включая и растения, является уменьшение уровня симметричности. Это связано с уменьшением числа основных видов симметрии и их производных. Так, для эволюционно более ранних цветковых растений (сем. Магнолиевые, сем. Лютиковые и др.) характерны многочленные, свободные, спирально расположенные части цветка. Цветок при этом оказывается актиноморфным, т.е. полисимметричным. Формулы таких цветков стремятся к выражению: Å Са _¥ Со _¥ А _¥ G _¥. В ходе эволюции наблюдается редукция числа членов цветка, а также их срастание, что неизменно приводит к уменьшению числа плоскостей симметрии.

В эволюционно молодых семействах, например у яснотковых или мятликовых, цветки становятся зигоморфными (моносимметричными). Диссимметризация цветков имеет явно приспособительное значение, связанное с совершенствованием способов опыления. Этому часто способствовала сопряженная эволюция цветка и опылителей – насекомых и птиц.

Большое значение приобрела специализация симметрии цветков в соцветии. Так, в корзинке подсолнечника бесплодные краевые зигоморфные цветки имеют крупный ложный язычок желтого цвета, образованный тремя сросшимися лепестками. Плодущие цветки центральной части соцветия актиноморфные, они образованы пятью сросшимися в трубочку небольшими равновеликими лепестками. Другим примером могут служить представители семейства Сельдерейные. У них в сложном зонтике краевые цветки слабо зигоморфные, тогда как другие цветки остаются типично актиноморфными.

Эволюция структуры растений и их симметрии не прямолинейна. Преимущественная по роли диссимметризация сменяется и дополняется на отдельных этапах эволюции симметризацией.

Таким образом, симметрия растений и их составных частей весьма многогранна. Она связана с симметрией образующих её элементов на молекулярном, клеточном, гистолого-анатомическом и морфологическом уровне. Симметрия динамично развивается в ходе онтогенеза и филогенеза и обеспечивает связь растений с окружающей средой.

1.3. Метамерность

Важным морфофизиологическим приспособлением растений является метамерность, которая представляет собой наличие повторяющихся элементарных конечных структур, или метамеров, в системе целостного организма. Метамерная конструкция обеспечивает многократное повторение составных частей побега и, следовательно, является одним из механизмов надежности онтогенеза. Метамерная конструкция характерна для разных систематических групп растений. Она известна у харовых водорослей, хвощей и других высших споровых растений, у голосеменных, наземных и водных покрытосеменных. Метамерными бывают функционально разные части растений – вегетативная и генеративная. С участием метамерно устроенных органов у растений формируется метамерная система. Частным случаем образования метамерных систем является ветвление.

В состав метамера вегетативной зоны побега покрытосеменных входят лист, узел, междоузлие и боковая пазушная почка, которая располагается у основания междоузлия со стороны, противоположной месту прикрепления листа. Эту почку прикрывает лист предыдущего метамера. Метамеры генеративной зоны весьма многообразны. Например, у пшеницы метамеры сложного колоса состоят из членика колосового стержня и прикрепленного к нему колоска. Иногда у растений выделяется переходная зона побега. У некоторых видов и сортов пшеницы она может быть представлена чешуями недоразвитых колосков.

Метамерность растений – это морфологическое выражение специфики их роста и формообразования, которые протекают ритмично, в виде повторяющихся соподчиненных циклов, локализованных в очагах меристемы. Ритмичность образования метамеров находится в неразрывной связи с периодичностью ростовых процессов, характерных для растений. Образование метамеров является первичным морфогенетическим процессом в развитии растений. Оно составляет основу усложнения организации в онтогенезе и отражает процесс полимеризации, являющейся одним их механизмов эволюции высших растений.

Образование и развитие метамеров обеспечивается в первую очередь функцией апикальной и интеркалярной меристем.

В вегетативной почке, а также в зародыше прорастающего семени, в результате митотического деления происходит увеличение объема конуса нарастания зародышевого стебелька. Последующее активное деление клеток периферической зоны конуса нарастания приводит к образованию зачатка листа – листового примордия и инсерционного диска. В это время меристематическая активность туники и центральной меристематической зоны несколько снижается, но активно делятся клетки инсерционного диска. Верхняя часть диска является местом крепления листового примордия и при разрастании в толщину из него образуется узел. Из нижней части инсерционного диска развивается междоузлие. Здесь же формируется зачаточный бугорок боковой пазушной почки со стороны, противоположной средней жилке примордиального листа. В совокупности зачаток листа, инсерционный диск и зачаток почки представляют собой зачаточный метамер.

По мере завершения образования зачаточного метамера снова повышается активность деления клеток туники и центральной меристематической зоны. Объем гладкой части конуса нарастания снова увеличивается, достигая максимума перед заложением очередного листового примордия. Таким образом, на апикальной части предыдущего зачаточного метамера начинает формироваться новый. Этот процесс генетически детерминирован и ритмично повторяется многократно. При этом метамер, образованный первым, будет располагаться в базальной части побега, а онтогенетически самый молодой - в апикальной. Накопление числа зачатков метамеров в почке Т.И. Серебрякова назвала её созреванием. Для обозначения максимального числа метамеров, закладываемых в почке, она предложила термин «ёмкость почки».

Рост и развитие междоузлий, как составных частей метамера, в значительной мере обусловлены деятельностью интеркалярной меристемы. Деление клеток этой меристемы и растяжение их производных приводит к удлинению междоузлий.

Метамеры имеют ряд характерных особенностей, которые позволяют им обеспечивать структурную и функциональную целостность растительного организма.

1) Полярность метамеров. Каждый метамер имеет базальную и апикальную часть. Термин «апикальная часть» предполагает, что верхняя часть метамера либо имеет в своем составе апикальную меристему, либо ориентирована в сторону апекса.

Базальная и апикальная части отличаются по морфологическим, гистолого-анатомическим и физиолого-биохимическим признакам. Например, у пшеницы при перемещении от базальной к апикальной части междоузлия толщина стебля, диаметр медуллярной лакуны и толщина периферического кольца склеренхимы сначала возрастают, а затем постепенно уменьшаются; значительно увеличивается число клеток в составе тяжей ассимиляционной паренхимы; уменьшается радиальный диаметр проводящих пучков, а также число сосудов в ксилеме.

2) Симметричность метамеров. Симметрия органов растений обеспечивается симметрией образующих их метамеров, которая возникает в результате специфической последовательности деления клеток конуса нарастания.

3) Гетерохронность образования метамеров. Метамеры разновременно, поочередно вычленяются конусом нарастания. Поэтому первые метамеры базальной части побега являются онтогенетически более старыми, а последние метамеры апикальной части – более молодыми. Морфологически они отличаются параметрами листа, длиной и толщиной междоузлий. Например, у злаков листья верхнего яруса шире листьев нижнего яруса, а подколосовые междоузлия длиннее и тоньше нижних.

4) Изменчивост признаков метамеров. Онтогенетически более молодые метамеры обладают меньшей амплитудой изменчивости признаков. Поэтому анатомические признаки подколосового междоузлия с большей точностью могут быть использованы для идентификации сортов злаковых культур и составления селекционных программ.

5) Оптимальность конструкции метамеров. Оптимальной биологической конструкцией является такая, на построение и поддержание которой требуется минимальное количество органического вещества. Поскольку структура растений неразрывно связана с их функцией, то критерием оптимальности может служить приспособленность растений к условиям произрастания и отношение их семенной продуктивности к массе вегетативных органов. Оптимальность конструкции целостного растения обеспечивается оптимальностью конструкции составляющих его метамеров.

6) Целостное растение является полимерной системой, образованной совокупностью метамеров. Полимерность проявляется на всех уровнях организации растительного организма. Так, в структуре ДНК имеется множество повторений генов; кариотип многих растений представлен диплоидным либо полиплоидным набором хромосом; в большом количестве в клетке встречаются пластиды, митохондрии, рибосомы и другие органоиды. Взрослое растение представляет собой соподчиненную совокупность побегов, корней и репродуктивных органов, имеющих метамерное строение. Метамерная система обеспечивает высокую продуктивность растений и значительно повышает надежность их онтогенеза.

27. 4.1. Первичное анатомическое строение корня

Особенности первичного строения четко проявляются на продольном и поперечном срезах кончика корня.

На продольном срезе кончика корня можно выделить четыре зоны

Зона корневого чехлика прикрывает апикальные меристемы корня. Она состоит из живых клеток. Их поверхностный слой постоянно слущивается и выстилает ход, по которому перемещается корень. Слущивающиеся клетки, кроме того, производят слизь, которая облегчает передвижение кончика корня в почве. Клетки центральной части чехлика, или колумеллы, содержат крахмальные зерна, что способствует геотропному росту корня. Клетки чехлика постоянно обновляются за счёт деления клеток специальной образовательной ткани – калиптрогена, характерного для однодольных.

I – зона корневого чехлика; II – зона роста; III – зона корневых волосков; IV – зона проведения. 1 – эпиблема, 2 – перицикл, 3 – эндодерма, 4 – первичная кора, 5 – экзодерма, 6 – центральный цилиндр, 7 – корневой волосок; 8 – формирование бокового корня.

Зона роста состоит из двух подзон. В подзоне деления рост корня осуществляется благодаря активному митотическому делению клеток. Например, у пшеницы доля делящихся клеток (митотический индекс) составляет 100 – 200 промилле. Подзона деления является ценным материалом для цитогенетических исследований. Здесь удобно изучать число, макро- и микроструктуру хромосом. В подзоне растяжения меристематическая активность клеток снижается, но благодаря определенному балансу фитогормонов, в первую очередь ауксинов и цитокининов, рост корня происходит за счёт осевого растяжения молодых клеток.

Зона всасывания с полным правом может быть названа зоной корневых волосков, а также зоной дифференциации, поскольку здесь формируются эпиблема, первичная кора и центральный цилиндр.

Эпиблема – это специальная, постоянно обновляемая покровная ткань, состоящая из клеток двух типов. Из трихобластов развиваются тонкостенные корневые волоски длиной 1 – 3 мм, благодаря которым осуществляется всасывание воды и растворенных в ней веществ. Корневые волоски недолговечны. Они живут 2 – 3 недели, а затем слущиваются. Атрихобласты корневых волосков не образуют и выполняют покровную функцию.

Первичная кора регулирует поступление воды в проводящие ткани центрального цилиндра. При формировании центрального цилиндра первыми образуются ткани протофлоэмы, по которым в кончик корня поступают органические вещества, необходимые для его роста. Выше по корню на уровне первых корневых волосков появляются сосудистые элементы протоксилемы. Исходные проводящие ткани развиваются в первичную флоэму и первичную ксилему радиального проводящего пучка.

Зона проведения занимает самую большую часть корня. Она выполняет многочисленные функции: транспорт воды и растворенных в ней минеральных и органических веществ, синтез органических соединений, запасание питательных веществ и др. Зона проведения завершается корневой шейкой, т.е. местом перехода корня в стебель. У двудольных покрытосеменных в начале этой зоны происходит переход от первичного к вторичному анатомическому строению корня.

На поперечном срезе в зоне корневых волосков выявляются структурные и топографические особенности первичного анатомического строения корня (рис.2). На поверхности корня находится эпиблема с корневыми волосками, с помощью которых происходит всасывание воды и растворенных в ней веществ. В отличие от эпидермиса эпиблема не покрыта кутикулой и не имеет устьиц. Под ней располагается первичная кора, состоящая из экзодермы, мезодермы и эндодермы.