Бакалавриат 6 страницаСпециализированными органами вегетативного размножения являются многообразные выводковые почки. К ним относятся выводковые луковички (в пазухах листьев зубянки и лилии), стеблевые клубеньки (горец живородящий), «детки» – метаморфизированные цветки у чеснока и мятлика луковичного, гибернакулы – зимующие почки у водных растений (телорез, водокрас), а также выводковые листовые почки, образуемые в выемках края листа у бриофиллюма. Реже цветковые растения размножаются листьями (бегонии, глоксинии, сенполии и др.). В практике садоводства большое значение имеют прививки – пересадка (трансплантация) вегетативных частей одного растения на другое. При этом прививаемое растение называется подвоем, а прививаемая часть – привоем. Приживаемость привоя на подвое в значительной мере зависит от генетической близости исходных растений. Наибольший успех достигается при внутривидовых (межсортовых) прививках. Прививки используют для целей селекции, размножения ценных сортов, ускорения плодоношения, обновления кроны старых деревьев. Большое значение прививки имеют для размножения бессемянных сортов апельсина, лимона, мандарина, инжира. Все многообразие прививок можно свести к трем формам: окулировке, копулировке и облактировке. Окулировка чаще всего применяется в питомниках для создания посадочного материала плодовых деревьев, когда на молодые сеянцы прививают глазки, т.е. почки с участком древесины и коры. На следующий год из привитой почки развивается побег, из которого формируют ствол и крону дерева. При этом стебель подвоя, расположенный выше привитой почки, удаляют. Копулировку можно применять для прививки дичков, обновления кроны и других целей. Для копулировки используются черенки, т.е. участки побега с двумя – тремя почками. На молодых ветвях подвоя проводят копулировку вприклад, а на более старых – вращеп или под кору. Облактировка не имеет распространения в промышленном садоводстве, но может применяться при работе с декоративными формами, когда срастание тканей затруднено. В этом случае на молодых ветвях прививаемых растений делают небольшие срезы коры и древесины, ветви срезанными краями плотно прижимают друг к другу и связывают. После срастания ветвей одну из них отделяют от материнского растения; на привитом растении появляется новая ветвь с нетипичными для подвоя признаками. Особым способом вегетативного размножения, применяемым в биотехнологии является клональное микроразмножение растений. Этот метод имеет огромную перспективу применения в селекции и семеноводстве. Он позволяет увеличить коэффициент размножения до 106 растений с одного маточного растения в год. Это позволяет значительно сократить сроки создания сортов и получения оздоровленного посадочного материала. Клональное микроразмножение широко используется в нашей стране и за рубежом для размножения ценных мутантов, гибридов, перспективных сортов и подвоев плодовых деревьев, ягодных кустарников, травянистых культурных растений. Технология такого размножения достаточно сложна и изучается в специальном курсе биотехнологии, но в принципе она сводится к получению культуры клеток и тканей исходных растений и последующей регенерации из них новых растений. 51. Систематика – это наука о многообразии растений и о методах приведения этого многообразия в логически упорядоченную систему. Целью систематики является распределение растений в систематические группы на основе их родства и расположение этих групп в последовательности, которая отражала бы ход исторического развития мира растений. Систематика является важнейшим разделом ботаники, фактически давшим начало всей ботанике. Первые сведения о растениях имели утилитарный характер и касались многообразия растений и возможностей их использования. В последующем систематика сыграла выдающуюся роль в развитии учения об эволюции живой природы. В области систематики прославились своими научными трудами Теофраст и Плиний, Турнефор и Линней, Веттштейн и Энглер, Гроссгейм и Тахтаджян. В настоящее время систематика вышла за пределы академических интересов и является теоретической основой рационального использования и сбережения растительных ресурсов нашей планеты. Её теоретическая основа и методология широко используются в селекции и генетике, растениеводстве и смежных дисциплинах. 1. Методы систематики Исследования в области систематики проводятся с использованием разнообразных методов, которые направлены на описание многообразия растений и установление родства между ними: 1. Сравнительно-морфологические методы объединяют методы морфологии, анатомии, эмбриологии (науки о зародышах), тератологии (науки об отклонениях в нормальном развитии), палинологии (науки о пыльце), флорографии (науки об описании многообразия растений); 2. Палеонтологические методы поставляют сведения об ископаемых предках современных растений; 3. Физиолого-биохимические методы включают методы физиологии и биохимии растений, экологии; 4. Генетические методы позволяют с большой точностью установить родство разных групп растений. Они предполагают использование методов цитологии, кариологии, генетического анализа, молекулярной биологии; 5. Фитогеографические методы применяются при изучении происхождения и разнообразия растений в разных местах нашей планеты; 6. Статистические методы и современные информационные технологии используются при проведении количественных учетов и при создании информационных баз данных о многообразии растений и условиях их произрастания. Методы систематики позволяют описать растения и классифицировать их, т.е. распределить в соответствии с их сходством и различием в системе соподчиненных систематических единиц – ступеней классификации. 2. Разделы систематики Систематика является комплексной наукой. Её разделами являются флористическая систематика, филогенетическая систематика и таксономия. Флористическая систематика занимается описанием и изучением многообразия растений. Она основывается на данных флорографии. К настоящему времени описано более 500 тысяч растений. Значительной вехой в развитии этой области знаний является капитальный труд великого шведского ботаника Карла Линнея «Species plantarum», опубликованный в 1753 г. Существенной проблемой для флористической систематики является установление численности видового состава флоры. Приводимые в научных трудах и учебниках сведения являются лишь примерными. Во-первых, из-за трудной доступности обследованы далеко не все места произрастания растений, описаны далеко не все виды. Во-вторых, под воздействием природных и искусственных мутагенов постоянно происходят микроэволюционные изменения в популяциях видов, которые приводят к видообразованию. Темпы и направления этих изменений точно определить на современном уровне развития науки невозможно. В-третьих, природные и техногенные катастрофы, интенсивное воздействие человека на среду обитания растений, приводят к исчезновению отдельных видов. К сожалению, люди являются единственными живыми существами, которые разрушают среду своего обитания и обитания других живых организмов. Филогенетическая систематика изучает эволюцию и родственные связи между разными группами растений. Эти знания позволяют выявлять доноров хозяйственно-ценных признаков и использовать их для целей практической селекции. В частности, на основе этой методологии получены межвидовые и межродовые гибриды зерновых культур, высоколизиновые линии кукурузы, сравнительно устойчивые к фитофторе сорта картофеля. Таксономия разрабатывает методы классификации и правила наименования растений. Большой вклад в этот раздел внес К. Линней. Он указывал: «Nomina si nestis perit et cognito rerum» (если не будешь знать имен, умрет и познание вещей). Основные правила таксономии изложены в «Международном кодексе ботанической номенклатуры» (1969). 52. 3. Таксоны и таксономические единицы Таксоны и таксономические единицы являются ключевыми понятиями таксономии. Таксон – это группа реально существующих или ранее существовавших, а ныне вымерших, растений. Таксоны как систематические категории имеют ряд признаков. Во-первых, они всегда конкретны. Например, вид Пшеница мягкая объединяет растения со строго определенными, т.е. конкретными, признаками, которыми она отличается от ячменя или кукурузы. Во-вторых, таксоны иерархичны (соподчинены). Низшим основным таксоном является таксон видового уровня, высшим – таксон уровня отдела. Так, таксон «семейство Мятликовые» включает в себя таксоны родового уровня – «род Пшеница», «род Мятлик» и др. А в состав таксона «род Пшеница» входят таксоны видового уровня – виды Пшеница Урарту, Пшеница тургидная, Пшеница мягкая и др. Таксономическая единица является ступенью классификации растений. Она является абстрактной, т.е. не указывает на конкретное растение, а также – иерархичной. В соответствии с «Международным кодексом ботанической номенклатуры» основными единицами классификации растений (таксономическими единицами) являются царство, отдел, класс, порядок, семейство, род, вид. В крупных семействах выделяют трибы, а в крупных родах – секции и серии. Основные единицы могут подразделяться на дополнительные: подцарство, подкласс, подсемейство, подрод и подвид (табл. 1). 4. Вид и его критерии Основной таксономической единицей классификации растений является вид. Вид – это реально существующая в природе совокупность особей, обладающих наследственно обусловленным сходством внешнего и внутреннего строения, биохимического состава и физиологических функций, занимающих определенный ареал и дающих при скрещивании плодовитое потомство. Виды являются закрытыми биологическими системами. Они обладают генетическим гомеостазом, т.е. комплексом приспособлений, обеспечивающих постоянство набора хромосом и генов, ограничивающих возможности отдаленной гибридизации. Генетическая природа вида, а точнее – отдельных популяций вида, может быть изменена в результате мутаций и других факторов микроэволюции, а также в результате применения специальных генетических методов. Вместе с тем, степень реализации генетического потенциала вида зависит от экологических особенностей среды их обитания: длины светового дня, обеспеченности теплом, водой, элементами минерального питания. Например, у большинства сортов сои, при выращивании в средней полосе северного полушария в условиях длинного светового дня, задерживается образование цветков и развитие плодов по сравнению с регионами с коротким световым днём. У культурных растений виды и подвиды разделяют на группы разновидностей, разновидности, формы, сортотипы и сорта. Например, сорт Капылянка относится к белоколосым пшеницам (группа разновидностей), разновидности lutescens (лютесценс), озимого образа жизни (форма), к сортам интенсивного типа (сортотип). В специальных селекционных и генетических исследованиях в пределах сорта могут быть выделены популяции и биотипы. Виды различаются между собой по определенным признакам, или критериям. Критерии бывают морфологическими, анатомическими, физиологическими, биохимическими, генетическими и эколого-географическими. При установлении видовой принадлежности растений учитывают не единичные критерии, а комплекс признаков вегетативных и репродуктивных органов, особенности роста и развития, место произрастания. В результате разновременности возникновения и неравномерности темпов эволюции отделы растений различаются видовым составом. На грани исчезновения находятся псилотовидные (3 вида), мало хвощевидных (25 видов), но весьма многочисленны папоротниковидные (12000 видов) и покрытосеменные (250000 видов). 53. Происхождение высших растений. Первые высшие растения появились примерно 450 млн. т.н. в Силурийском периоде Палеозойской эры. По времени возникновения они моложе низших растений примерно на 2,5 млрд. лет. Причинами их возникновения являются, во-первых, геологические изменения на Земле, приведшие к подъёму суши. Выход растений на сушу существенно усложнил морфологию, анатомию и физиологию растений. Во-вторых, повышение уровня радиации космического и земного происхождения, приведшего к увеличению частоты возникновения мутаций, которые являются первичным источником наследственной изменчивости в эволюции. В-третьих, возникновению высших растений способствовало изменение газового состава атмосферы, в частности повышение содержания кислорода. Повышение содержания кислорода повышает частоту мутаций при действии ионизирующей радиации, что получило в генетике название кислородного эффекта. Наиболее вероятными предшественниками высших растений считаются многоклеточные водоросли, возможно зеленые и бурые. В пользу водорослевого происхождения в филогенетике приводятся следующие обстоятельства: 1) наиболее древние, ныне вымершие, высшие растения риниофиты имели большое сходство с водорослями, особенно по характеру ветвления; 2) сходство в чередовании поколений у высших растений и многих водорослей; 3) наличие жгутиков и способность к передвижению в воде мужских половых клеток у многих высших растений; 4) сходство в строении и функции хлоропластов. Отличительные признаки высших растений. У высших растений на смену таллому появляется тело, дифференцированное на органы – корень, стебель и лист. Поэтому они считаются побеговыми, или листостебельными растениями. Органы высших растений образуются из различных тканей – меристематических (образовательных), покровных, основных, механических, проводящих и выделительных. Благодаря наличию в составе проводящих тканей сосудов и трахеид их также называют сосудистыми. В цикле развития высших растений наблюдается четкое чередование диплоидного поколения – спорофита, производящего споры, и гаплоидного поколения – гаметофита, предназначенного для образования половых клеток – гамет. Соотношение степени развития спорофита и гаметофита зависит от систематической принадлежности растения. Споры образуются в результате мейоза в многоклеточных спорангиях спорофита. Спорофит большинства современных высших растений, за исключением моховидных, хорошо развит, дифференцирован на органы и ткани, имеет продолжительный срок жизни. Споры предназначены для образования гаметофита, увеличения разнообразия потомства и распространения растений. Споры гаплоидные, безжгутиковые, распространяются пассивно с помощью ветра, воды, животных. Растения, у которых споры морфологически и функционально одинаковые, называются равноспоровыми. У более высокоорганизованных растений споры могут различаться по внешнему виду и выполняемой функции, такие растения являются разноспоровыми. При прорастании спор образуются гаметофиты. У современных высших растений, за исключением моховидных, гаметофит редуцирован. Он слабо дифференцирован на органы, имеет небольшие размеры, непродолжительный срок жизни и называется заростком. На гаметофитах в результате митоза в многоклеточных гаплоидных половых органах – гаметангиях образуются гаметы. Женскими гаметангиями у одних растений являются архегонии, у других – зародышевые мешки. Женские гаметангии обеспечивают образование яйцеклеток и их эффективную защиту от неблагоприятных факторов среды. Архегонии имеют колбовидную форму. Их расширенная часть называется брюшком, а удлиненная, более узкая часть – шейкой. В брюшке развивается одна яйцеклетка – крупная, неподвижная одноядерная клетка с гаплоидным набором хромосом в ядре и запасом питательных веществ в цитоплазме. В шейке архегония имеется каналец, заполненный канальцевыми клетками, которые до оплодотворения яйцеклетки выполняют защитную роль. Зародышевые мешки характерны для цветковых растений. Их развитие и строение описано в главе, посвященной отделу Покрытосеменные. Мужские половые клетки образуются либо в антеридиях, либо в прорастающих пыльцевых зернах. Антеридии – это многоклеточные мешковидные структуры, в которых образуются многочисленные, гаплоидные, подвижные в воде, благодаря наличию жгутиков, мужские половые клетки, именуемые сперматозоидами. В пыльцевых зернах, характерных для высших семенных растений, образуются численно ограниченные, безжгутиковые и поэтому неподвижные в воде мужские половые клетки – спермии. Таким образом, у высших растений спорофиты и гаметофиты неразрывно связаны между собой. Развитие одного из поколений является обязательным условием для развития другого поколения и осуществления полного жизненного цикла растения. После слияния половых клеток яйцеклетка превращается в зиготу, из которой в результате серии митотических делений образуется зародыш. Поэтому высшие растения являются зародышевыми. На ранних этапах зародыш развивается под защитой женского гаметофита и получает от него питание. 54. Голосеменные (Gymnospermae), или Сосновые (Pinophyta) являются высшими архегониальными, первыми семенными растениями на нашей планете. Они появились в девонский период палеозойской эры (около 280 млн. лет т.н.). Их появление было связано с изменением облика Земли вследствие активизации горообразовательных процессов, иссушения и усиления континентальности климата. Их наиболее вероятными предшественниками были семенные папоротники. В конце Палеозоя уже произрастали древние кордаиты и крупнолистые семенные папоротники. В настоящее время многообразие голосеменных представлено примерно 800 видами, которые широко распространены во внетропическом поясе. Так, представители класса Хвойные образуют обширные таежные леса в Европе, Азии, Северной Америке. Однако наибольшее видовое многообразие голосеменных сосредоточено на побережьях Тихого океана. В Европе их много в странах Средиземноморья и Причерноморья. В Беларуси в естественных фитоценозах произрастает только 4 вида: деревья – ель обыкновенная, сосна обыкновенная и охраняемая пихта белая; кустарник – можжевельник обыкновенный. Большинство голосеменных являются автотрофными вечнозелеными древесными и кустарниковыми растениями. Современных травянистых растений нет. Паразитический образ жизни ведут гнетум трехжилковый и паразитаксус опаленный. 1. Особенности вегетативных органов В отличие от высших споровых растений в осевых органах голосеменных впервые появляются вторичные боковые образовательные ткани – камбий и феллоген. Поэтому они имеют вторичное строение, которое обеспечивает рост в толщину, хорошее развитие проводящей системы, наличие эффективных покровных тканей. У голосеменных впервые появляется главный корень, который развивается из зародышевого корешка семени. С участием главного и боковых корней при семенном размножении формируется стержневая корневая система. Придаточные корни развиты слабо, поэтому при зеленом черенковании голосеменных в питомниках часто используют регуляторы роста. Корни могут заглубляться в почву, как у сосны, или располагаться в верхних слоях почвы, как у ели. Нередко встречаются видоизменения корней. У многих голосеменных корни вступают в симбиоз с грибами, образуя микоризу. У таксодиевых из класса Хвойные, произрастающих в переувлажненных местах образуются пневматофоры. У саговниковых бывают контрактильные корни. Стебель голосеменных вертикальный, радиальносимметричный с хорошо выраженной метамерностью строения. У гигантских секвой и секвойядендрона высота ствола достигает 100 м при диаметре у основания до 10 м. Ветвление моноподиальное, лишь у некоторых саговников появляются элементы симподиального ветвления. Ствол покрыт коркой, молодые ветви – пробкой, а однолетние побеги - эпидермисом. В стебле благодаря деятельности камбия образуются годичные кольца древесины. Древесина гомоксилярная, образована трахеидами с окаймленными порами, ситовидные клетки без клеток-спутниц. У некоторых гнетовых появляются сосуды. Развитие гистологических элементов связано с систематической принадлежностью растения. Так, у хвойных хорошо развита древесина, имеются многочисленные смоляные ходы, но слабо развиты кора и сердцевина. У саговниковых, напротив, хорошо развиты кора и сердцевина, но слабо – кора. Большим разнообразием отличаются листья. У хвойных листья игольчатые (хвоя), плотные, часто многолетние. У саговниковых – крупные, рассеченные, от 5 см до 3 м длиной. У гинкговых листовая пластинка двухлопастная, однолетняя, длиной 3 – 5 см, с дихотомическим жилкованием. У растений порядка Эфедровые листья мелкие, чешуйчатые, рано опадающие. У гнетовых они могут быть крупными, мясистыми с цельной листовой пластинкой, у подокарповых – крупными, похожими на листья ивы. Уникальны листья вельвичии удивительной, произрастающей в Африке в засушливых условиях пустыни Намиб. На одном растении образуется только два листа; они вечнорастущие, ремневидные, длиной 2 – 3 м, иногда до 8 м, шириной более одного метра. У произрастающих в Беларуси хвойных пород хвоя покрыта эпидермисом с гиподермой, имеются складчатый мезофилл, эндодерма и трансфузионная ткань вокруг проводящих пучков, многочисленные смоляные ходы. 2. Особенности репродуктивных органов и семенного размножения К важнейшим морфо-физиологическим приспособлениям (ароморфозам) в системе полового размножения голосеменных, которые повысили уровень их организации по сравнению с высшими споровыми растениями, можно отнести: - значительную редукцию женского и особенно мужского (до двух клеток) гаметофитов. Женский гаметофит в виде первичного эндосперма развивается из гаплоидной мегаспоры, на нем образуется женский гаметангий – архегоний, в котором образуется яйцеклетка. Мужской гаметофит представлен прорастающей микроспорой, дающей начало двум спермиям и пыльцевой трубке; - возникновение семязачатка, из которого образуется семя под покровом чешуй женской шишки; - появление мужских половых клеток – спермиев без жгутиков и образование пыльцевой трубки, что исключило зависимость процесса оплодотворения от наличия воды; - запасание в первичном эндосперме и перисперме питательных веществ, необходимых при прорастании семян; - наличие периода покоя у семян, что обеспечивает их прорастание при наступлении благоприятных условий. Специализированными органами семенного размножения голосеменных являются шишки. У обычной для Беларуси сосны обыкновенной (Pinus sylvestris) образование шишек начинается в возрасте 15 – 20 лет. Вступление в пору семенного размножения зависит от режима освещения, в плотных лесных ценозах образование шишек начинается с 40 – 50 лет. Существенное влияние оказывают также гидрологический режим и особенности почвы. Сосна является однодомным разноспоровым растением, т.е. женские и мужские шишки образуются на одном и том же дереве. Мужские шишки, имеющие эллипсовидную форму, располагаются группами на побеге (сошишие). Шишка длиной 4 – 5 и диаметром 3 – 4 см. образуется в пазухе кроющей чешуйки и является побегом с хорошо выраженной осью, на которой спирально расположены спороносные чешуевидные листья – микроспорофиллы. Микроспорофиллы тонкие, плоские, яйцевидной формы. На их нижней стороне образуются два микроспорангия, в которых находятся клетки спорогенной ткани. К осени первого года развития шишек из этой ткани образуются материнскими клетками микроспор в окружении тапетума. Весной второго года из материнских клеток в результате мейотического деления образуются гаплоидные одноядерные микроспоры. Каждая микроспора имеет протопласт, окруженный двумя оболочками. Внутренняя оболочка – интина тонкая, эластичная, состоит из пектиновых веществ. Наружная – экзина, толстая, слоистая, пропитана кутином и содержит термо- и химически стойкий спорополленин. В некоторых местах экзина отстает от интины, образуя два воздушных мешка, которые сначала заполнены смолистой летучей жидкостью, а затем – воздухом. Воздушные мешки увеличивают парусность микроспор, что способствует их переносу с помощью ветра. Ещё находясь в микроспорангии микроспоры начинают прорастать с образованием мужского гаметофита (заростка). Прорастающие микроспоры с несколькими ядрами называют пыльцой. После первого митотического деления образуются две клетки, одна из которых делится повторно с образованием двух проталлиальных клеток – единственных вегетативных клеток заростка, которые вскоре разрушаются и исчезают. Последующее деление сохранившейся клетки пыльцы приводит к образованию небольшой антеридиальной и более крупной сифоногенной (вегетативной) клеток. Последующее развитие мужского гаметофита происходит после опыления и попадания пыльцы в семязачаток. Женские шишки образуются на верхушках побегов в первый год цикла образования семян. Шишка имеет ось, на которой спирально расположены кроющие чешуи. В пазухах кроющих чешуй образуются крупные, толстые семенные чешуи с двумя семязачатками на верхней стороне. Молодой семязачаток состоит из нуцеллуса, покрытого сверху массивным интегументом. Интегумент развивается из клеток основания нуцеллуса (халазы), плотно облекает нуцеллус и на его верхушке, обращенной к основанию семенной чешуи, образует пыльцевход, или микропиле. Нуцеллус, или центральная часть, состоит из однородных диплоидных клеток. На второй год цикла развития, после опыления, одна из клеток нуцеллуса, расположенных вблизи микропиле делится путем мейоза с образованием четырёх гаплоидных клеток – мегаспор. Три мегаспоры отмирают, а четвертая, расположенная ближе к микропиле, прорастает и образует женский гаметофит, называемый первичным эндоспермом. Клетки эндосперма запасают питательные вещества, главным образом масла. Из периферических клеток гаметофита, обращенных к микропиле, образуются два архегония, из которых один развит лучше другого. Шейка архегония состоит из 8 – 12 клеток, канальцевые клетки плохо развиты. В брюшке архегония развивается одна яйцеклетка. Образованию семян предшествует опыление и оплодотворение. Опыление у сосны проходит в конце весны – начале лета. Пыльца благодаря наличию двух воздушных мешков обладает повышенной парусностью и легко переносится ветром на женские шишки. Скорость оседания пыльцы в безветренную погоду составляет около 3 см/сек. К этому времени чешуи женских шишек раздвигаются и их семязачатки выделяют через микропиле к основанию чешуй смолистую жидкость, к которой прилипает пыльца. Эта жидкость подсыхает и втягивает пыльцу в пыльцевую камеру, которая находится между нуцеллусом и микропиле. После опыления чешуи женской шишки смыкаются и заклеиваются смолой, а микропиле зарастает. Пыльца, попавшая в семязачаток продолжает развитие. Экзина лопается и вегетативная клетка, окруженная интиной, развивается в пыльцевую трубку. Трубка внедряется в нуцеллус и растет к шейке архегония. Антеридиальная клетка пыльцы делится, появляются спермагенная клетка и базальная клетка-ножка. Эти клетки перемещаются в пыльцевую трубку. Непосредственно перед оплодотворением спермагенная клетка делится путем митоза, образуя два спермия. Из них только один сливается с ядром яйцеклетки. Клетка-ножка способствует попаданию спермиев в архегоний семязачатка женской шишки. Оплодотворение происходит спустя 13 месяцев после опыления. Если оплодотворение происходит в обоих архегониях семязачатка, полноценное семя образуется только из одной зиготы. Из оплодотворенной яйцеклетки (зиготы) развивается диплоидный зародыш в окружении гаплоидных клеток первичного эндосперма, содержащих питательные вещества. Зрелый зародыш имеет зародышевый корешок, зародышевый стебелек, зародышевую почечку и несколько семядолей. С базальной стороны к первичному эндосперму примыкают остатки нуцеллуса, которые преобразуются в диплоидную питательную ткань – перисперм. Покровы семязачатка развиваются в семенную кожуру с крыловидным вырастом. Семена созревают через полтора года после опыления. К этому времени шишки увеличиваются в размерах, их чешуи становятся более жесткими и приобретают темно-бурый цвет. Шишки раскрываются в конце зимы – начале весны. Семена высыпаются и с помощью крылышек разносятся ветром на большие расстояния. Попадая на снег или талую землю, семена проходят стратификацию, т.е. воздействие низких температур и влаги, которое повышает их всхожесть. Вегетативное размножение голосеменных в природе встречается редко (отводки у пихты, секвойи). В культуре применяют зеленое черенкование декоративных форм. 3. Классификация голосеменных Отдел Голосеменные (Gymnospermae), или Сосновые (Pinophyta), подразделяется на семь классов: 1. Класс Семенные папоротники (Pteridospermatopsida), 2. Класс Кордаитовые (Cordaitopsida), 3. Класс Беннеттитовые (Bennettitopsida), 4. Класс Гинкговые (Ginkgoopsida), 5. Класс Саговниковые (Cycadopsida), 6. Класс Гнетовые (Gnetopsida), 7. Класс Хвойные (Pinopsida). 55. 1. Цветок 1.1. Вегетативные части цветка Цветок является видоизмененным укороченных побегом ограниченного роста, предназначенным для образования микро- и мегаспор, опыления, оплодотворения, развития плодов и семян. Цветок развивается из репродуктивной верхушечной или боковой почки, расположенной в пазухе кроющего листа – прицветника. Цветок состоит из частей стеблевого и листового происхождения. Стеблевое происхождение имеют цветоножка и цветоложе, а листовое – чашечка, венчик, андроцей и гинецей. Число, размеры, форма и другие признаки частей цветка генетически детерминированы и используются в систематике для диагностики растений. Цветоножка – это часть побега, расположенная между прицветником и цветоложем. На цветоножке могут располагаться один (у однодольных) или два (у двудольных) маленьких предлиста – прицветничка. У некоторых растений (пшеница, подорожник и др.) цветоножка отсутствует, тогда цветок называется сидячим. Цветоножка обеспечивает крепление цветка на растении, поступление воды и растворенных в ней веществ в цветок. Цветоложе – укороченная, часто расширенная верхняя стеблевая часть цветка. Цветоложе бывает плоским (пион), блюдцевидным (каликант), чашевидным (гравилат), бокаловидным (роза), выпуклым (лютик), коническим (малина), удлиненным (мышехвостник). Расширенное блюдцевидное или бокальчатое цветоложе, сросшееся с цветочной трубкой (тычиночными нитями), характерное для представителей семейства Розовые, называется гипантием.
|
