Телеобазидиомицеты. Ржавчинные грибы. Составить схему жизненного цикла паразитного гриба

Класс Телиобазидиомицеты – Telliiobasiidiiomycetes

Подкласс включает базидиальные грибы, у которых базидия вырастает из толстостенной покоящейся клетки — телиоспоры, или телейтоспоры. Эти споры выполняют функции стадий, в виде которых гриб переносит неблагоприятные условия, а у большинства видов — зимует. Плодовых тел в подклассе нет, они утрачены вследствие паразитического образа жизни. Телиоспора рассматривается также как предшественник базидий — пробазидия.

Порядок Ржавчинные. Около 4000–5000 видов. Пораженные растения, будто ржавчиной, покрыты буро-рыжими пятнами спороношений. Мицелий распространяется по межклетникам растения, внедряясь гаусториями в клетки. Фрагмобазидии образуются при прорастании покоящихся телиоспор (телейтоспор). Характерная особенность жизненного цикла – наличие нескольких типов спороношений и разнохозяйственность. Рассмотрим жизненный цикл ржавчинных грибов на примере стеблевой ржавчины злаков (Puccinia graminis). Весной одноклеточные гаплоидные базидиоспоры попадают на листья барбариса и прорастают в них гаплоидным мицелием. Он формирует пикнии (спермогонии, пикниды, нулевая стадия) – кувшиновидные образования на верхней поверхности листьев. Они выделяют сахаросодержащую жидкость, привлекающую насекомых, и образуют гифы двух типов. На «дне кувшина» расположены короткие гифы (фиалиды), отшнуровывающие мелкие одноклеточные пикниоспоры (спермации). У его «горлышка» – длинные воспринимающие гифы (перифизы), улавливающие спермации другого штамма (полового знака), переносимые с другого растения барбариса насекомыми. При попадании спермация на воспринимающую гифу образуется дикарион. Этот вторичный дикариотический мицелий начинает расти к нижней поверхности листа, и на ней образуется эций (эцидий, первая стадия) – полость, в которой отшнуровываются цепочками дикариотические эциоспоры (эцидиоспоры). Эциоспоры переносятся ветром на растения пшеницы, прорастают дикариотическим мицелием в ее тканях и формируют под эпидермисом урединии (уредоспороношения, уредопустулы, вторая стадия) – те самые ржавые пятна, т. е. скопления одноклеточных двуядерных урединиоспор (уредоспор), которые высвобождаются при разрыве эпидермиса. Это расселительная, или «красная», стадия: все лето гриб размножается именно этим способом, поражая все новые и новые растения. Может смениться до нескольких поколений таких спороношений. Осенью на месте уредопустул формируются телии (телейтоспороношения, телейтопустулы, третья стадия) в виде черных пятен. Они являются скоплениями покрытых толстой темной оболочкой двуклеточных дикариотических телиоспор (телейтоспор). Они зимуют на стерне злаков. Весной ядра в них сливаются (кариогамия) и делятся (мейоз). Каждая из двух клеток телиоспоры прорастает фрагмобазидией (четвертая стадия), несущей 4 базидиоспоры. Ветер переносит их на листья барбариса, и цикл начинается заново. Можно сказать, что у ржавчинных телий с телиоспорами соответствует редуцированному плодовому телу, так как именно на телеиоспоре впоследствии развивается базидия. В таком случае все прочие стадии, на которых гриб размножается митотическим путем, можно считать в каком-то смысле бесполым размножением.

51. Euascomycetidae – Эуаскомицеты. Привести примеры типов плодовых тел у настоящих плодосумчатых грибов. На рисунке сделать соответствующие обозначения.

Сумки грибов этого класса имеют однослойную оболочку и формируются на поверхности или внутри плодовых тел - клейстотециев, перитециев или апотециев. Клестотеций – обычно круглое, полностью замкнутое плодовое тело, содержащее только сумки. В содержатся только аски, располагающиеся беспорядочно или в пучке. Созревшие аскоспоры освобождаются из клейстотеция пассивно в результате постепенного разрушения оболочек асков и плодового тела или активно выбрасываются через разрывы их оболочек. Клейстотеции всегда располагаются на мицелии. Перитеции – полузамкнутые плодовые тела, большей частью округлые или кувшиновидные, с узким отверстием – остиолой – на вершине. Между сумками развиваются парафизы. Часто парафизы недолговечны и к моменту созревания сумок разрушаются. Кроме парафиз в перитеции имеются перифизы – нитевидные короткие гифы, расположенные в носике перитеция и направленные к выходу из него. Апотеции – широко открытые при созревании плодовые тела, обычно блюдцевидные или чашевидные. На их верхней стороне располагается слой асков или парафиз, называемый гимением.