Кишка, 7—половая же­леза, 8 — анальный мешок, 9 — анальное отверстие

Тело одето однослойным эпителием, выделяющим из своей поверхно­сти кутикулу. Под кутикулой расположен кожно-мускульный мешок. Пе-ритонеальный эпителий ограничивает обширную сплошную полость тела (целом).

Пищеварительная система образует длинный извитой канал, состоя­щий из передней, средней и задней кишки, открывающийся на заднем конце анусом (рис. 246). Благодаря извилистому ходу длина кишечника

иногда в 10 раз превышает длину тела. В заднюю кишку впадает пара ее выпячиваний: анальные мешки. Они усажены 12—300 мелкими мер­цательными воронками, которые открываются в целом, а другим кон­цом в полость анального мешка. Мешки служат для дыхания и для вы­деления.

Кровеносная система состоит из проходящего над передней частью кишки спинного продольного сосуда, продолжающегося и в хоботок. Этот сосуд впереди раздваивается и дает два боковых хоботковых сосу­да. Последние при выходе из хоботка сливаются в общий продольный брюшной сосуд, тянущийся под кишкой до заднего конца тела. Задний конец спинного сосуда сообщается с брюшным при помощи двух попе-

Рис. 247. Фенотипическое определение пола у Bonel-lia viridis. A — плавающая личинка; Б — женская ли­чинка старшего возраста; В — взрослая самка; Г —

самец из матки самки (по Бальтцеру): 1 — окологлоточное нервное кольцо, 2 — глазные пятна, 3 — • прототрох. 4 — передняя кишка, 5 — брюшные нервные ство­лы, в — средняя кишка. 7 — анальный венчик ресниц, 8 — хоботок, 9 — щетинки, 10 — протонефридий. 11 — тело, 12 — метанефридий, 13 —анальный мешок с воронкой. 14 — жен­ское половое отверстие, 15 — личинки на хоботке самки. /6 — целом с развивающимися семенными клетками. 17 — мужская половая воронка, 18 — семенной проток, 19 — муж­ское половое отверстие

речных сосудов, охватывающих кишечник. Кровь бесцветна и содержит бесцветные лейкоциты.

Нервная система развита довольно слабо. Центральная нервная си­стема состоит из брюшного ствола (см. рис. 246), который на переднем конце туловища раздваивается, огибает кишку и образует окологлоточ­ное нервное кольцо. Итак, общий план строения нервной системы на­поминает Polychaeta, no нервный ствол Echiurida на всем протяжении усеян нервными клетками и даже окологлоточное кольцо лишено ганг-лиозных утолщений. Органы чувств, кроме отдельных чувствительных клеток и сосочков в коже, отсутствуют.

Выделительная система. Нефридии представлены троякого рода ор­ганами. На стадии личинки трохофоры эхиуриды обладают парой прото-нефридиев, которые во время метаморфоза редуцируются (как и у кл. Polychaeta). У взрослых животных для выделения служат прежде всего анальные мешки с их вороночками, рассматриваемые некоторыми зооло­гами как метанефридии. Кроме мешков, у взрослых эхиурид имеются более или менее типичные нсфромиксии, открытые в целом мерцатель­ными воронками. Однако главное назначение их-—выведение половых продуктов. Нсфромиксии лежат в передней части тела и открываются наружу на брюшной стороне. Число их варьирует от 1 до 4 пар, но у не­которых форм их значительно больше. Так, например, у крупной Ikeda tenioides с каждой стороны брюшного нервного ствола располагается от 100 до 200 нефридиев. У громадного большинства родов происходит по­степенная олигомеризация числа выделительных органов от 4 пар у Thalassema до 1 у самки ВопеШа.

Половая система. Эхиуриды раздельнополы. Гонада непарная, лежит на брюшной стороне в задней трети тела. У родов ВопеШа и Hamingia наблюдается крайне резкий половой диморфизм (рис. 247). Самки Во­пеШа— крупные (до 10—15 см) черви зеленого цвета с длинным, раз­двоенным на конце хоботком. Самцы ВопеШа были открыты О. Кова­левским. Это маленькие (1—3 мм) червячки, которые часто попадаются

Рис. 248. Трохофора Ecfiiurus с брюшной стороны (по Гатче- ку): / — теменная пластинка, 2 — гло­точный коннсктив. 3 — рот. 4 — киш­ка, 5 —протонефридий, 6 — брюш­ной нервный ствол, 7—наружная складчатость покровов, 8 — зачаток анального мешка, 9—анус, 10 — послкротовой венчик ресничек, 11 — прототрох

в полости нефридиев самки и прежде счи­тались ее паразитами. Самцы сплошь по­крыты ресничками, напоминая этим турбел-лярий, и по сравнению с самкой сильно уп­рощены. Ни рта, ни порошицы у них нет, так что кишечник их замкнут слепо; крове­носной системы нет. Для вывода живчиков служит особый семенной мешок, происходя­щий из средней кишки личинки и нефриди-альной воронки. Анальных мешков нет. Образ жизни самцов оригинален. Сначала они ползают по поверхности хоботка сам­ки; позднее проникают в переднюю кишку, потом в нефридии самки и живут там по­долгу в ожидании прохождения через не­фридии созревших яиц, которые оплодотво­ряют, выпуская живчики.

Развитие эхиурид сначала напоминает таковое полихет. Спиральное и детермина-тивное дробление приводит к образованию более или менее типичной трохофоры (рис. 248). Рост трохофоры сопровождается об­разованием двух мезодермальных полосок. Однако последние не сегментируются, а,

 

сильно разрастаясь и сливаясь воедино, образуют общий целом. Тело личинки позади прототроха равномерно растет в длину. Личинка свобод­но плавает в планктоне и лишь после метаморфоза оседает на дно.

Развитие Bonellia. Эксперименты обнаруживают очень характерное влияние условий выращивания личинок Bonellia на определение пола развивающихся из них особей. При воспитывании личинок Bonellia по­одиночке из них всегда получаются самки. Если же личинки выращива­ются в сосуде с взрослой самкой, то они оседают на хоботок последней, испытывают регрессивный метаморфоз и превращаются в паразитиче­ских самцов. Таким образом, Bonellia представляет один из редких при­меров животных, у которых пол определяется в метагамнын период, т. е. после оплодотворения половой клетки. Определяющее влияние на раз­витие личинок у самцов оказывают, по-видимому, выделения покровов хоботка самки, в которых заключается особый зеленый пигмент. Можно изготовить из тканей самки Bonellia экстракт, растворы которого в мор­ской воде действуют на личинок таким же определяющим способом, как и присутствие живой самки.

КЛАСС СИПУНКУЛИДЫ (SIPUNCULIDA)

Сипункулиды — небольшая группа (250 видов) морских червеобраз­ных животных, ведущих главным образом роющий образ жизни или пря­чущихся в пустых трубках и раковинах других животных. Сипункулиды прежде рассматривались как потомки аннелид, утратившие сегмента­цию под влиянием роющего образа жизни. В действительности, однако, ни в строении взрослых сипункулид, ни в развитии их нет никаких сле­дов метамерии. Подобно эхиуридам, это первично несегментированные целомические животные (Coclomata).

Основные черты организации сипункулид сводятся к следующему: несегментированное тело их делится на узкий, способный вворачиваться и выворачиваться хоботок и более широкое туловище. На вершине хо­ботка лежит ротовое отверстие, обычно окруженное венчиком коротких щупалец, анус расположен на спинной стороне тела, несколько позади рта. Имеется хорошо развитый кожно-мускульный мешок. Вторичная полость тела имеет вид цельного несегментированного туловищного целома и несообщающегося с ним переднего целоми-ческого кольца, от которого отходят целомические ка­налы щупалец.

Кровеносная система отсутствует. Органами выде­ления служат нефромиксии. Сипункулиды раздельно­полы. Яйца дробятся по спиральному типу. Из яйца выходит типичная личинка трохофора.

Сипункулиды обитают во всех морях, будучи ха­рактерными представителями донной фауны. Их сред­ние размеры составляют несколько сантиметров, са­мой крупной формой является Siphonomecus multi-cinctus, достигающий 51 см в длину.

Строение. На переднем конце внутри венчика не­
больших ресничных щупалец расположено ротовое
отверстие. Передний участок тела вместе со ртом мо­
жет вворачиваться внутрь тела при помощи четырех _{рис 24g Phasco}[₀^
специальных мускулов-ретракторов. Выворачивание _soma" margaritacea
переднего участка тела (хоботка) совершается при (по Гилю):
посредстве давления целомической жидкости и со- / — хобот, г — аналь-
кращения кольцевых мышц стенки тела. Анальное ^н°\енТиТ^Рщупале11 ~"

отверстие помещается на спинной стороне тела позади основания ввора­чивающегося хоботка (рис. 249).

Стенка тела. Под довольно плотной кутикулой лежит кожный одно­слойный эпителий с крупными многоклеточными железами. Кожно-мус-кульный мешок сплошной и состоит из наружного слоя кольцевых, среднего — косых и внутреннего — продольных мышц. Обширная вторич­ная полость тела выстлана перитонеальным эпителием.

Кишечник состоит из эктодермальной глотки, длинной средней киш­ки энтодермальной природы и эктодермальной задней кишки. Общая длина кишечника в два раза превышает длину тела. Кишечник направ­ляется назад, делает многочисленные волнообразные изгибы, достигает заднего конца тела, затем поворачивает обратно и таким же извилистым путем идет вперед; задняя кишка заканчивается порошицей недалеко от переднего полюса животного, несколько впереди задних концов мышц-ретракторов (рис. 250). На своем пути кишечник обвивается вокруг осо­бой поддерживающей его связки, которая одним концом прикреплена к стенке тела в области порошицы, другим же — в области заднего полю­са животного. Сипункулиды заглатывают морской песок или ил, откуда ими извлекаются органические остатки. Они поглощают большое коли­чество грунта, масса которого может составлять свыше половины общей

массы тела.

Нервная система состоит из парного над­глоточного ганглия, или головного мозга, из двух окологлоточных коннективов и из непарного, лишенного ганглиозных вздутий брюшного нервного ствола; последний ле­жит на внутренней стороне стенки тела, вдаваясь в целом. Единственными органами чувств служат околоротовые щупальца.

Дыхание совершается отчасти через по­верхность тела, а также через стенки щу­палец, которые нежнее остальных покровов. Функции кровеносной системы выполня­ют лакуны и синусы, имеющиеся в стенке кишечника. Жидкость лакун бесцветна, со-

Рис. 250. Анатомия Phascoloso-

tna (из Холодковского): 1 — щупальца, кзади от них тор­чат перерезанные мускулы-ретрак-торы, 1 —кишечник, 3 — брюшной нервный тяж, 4 — перерезанные мускулы-ретракторы переднего кон­ца тела, 5 —нефридии. 6 — задняя кишка. 7 — надглоточный ганглий

Рис. 251. Элементы крови Sipunculus. A — лейко­цит; Б — красное кропя-ное тельце с плоской сто­роны и в профиль; В — двуклеточная урночка; Г — загадочный диск (по Догелю)

 

держит лишь амебоидные клетки и не несет дыхательной функции кро­ви. Таковую у сипункулид выполняет жидкость вторичной полости те­ла — целома.

Целом разделен поперечной перегородкой на два участка. Передний участок очень мал; он охватывает в виде узкого кольца передний конец кишки и посылает от себя выпячивания вперед, внутрь щупалец, и два довольно длинных слепых выроста назад; эти выросты прилегают к ки­шечнику со спинной и брюшной сторон и раньше ошибочно принимались за кровеносные сосуды.

Жидкость целома розового цвета, мутная от многочисленных клеточ­ных включений (рис. 251). Разнообразие плавающих в ней клеток чрез­вычайно велико. Целомическая жидкость содержит прежде всего аме­боидные клетки с псевдоподиями. Далее, в ней имеются округлые сплю­щенные клетки розоватого цвета. Окраска зависит от присутствия в них железосодержащего вещества, гемэритрина, близкого к гемоглобину. Таким образом, эти клетки можно приравнять к красным кровяным тельцам позвоночных, а сама полостная жидкость, несомненно, играет роль крови.

Особенно любопытными включениями целома являются так называе­мые урночки. В наиболее простом случае — это двуклеточные тельца, одна клетка которых имеет вид прозрачного купола, а другая — форму прижатой к основанию купола вогнутой лепешки, усаженной многочис­ленными ресничками. При помощи ресничек урночки быстро плавают в полостной жидкости. У некоторых сипункулид имеются более крупные многоклеточные урночки. Урночки формируются за счет стенок целома, его перитонеума. Сначала они сидят на стенках полости тела на ножке, а потом отрываются и уже свободно плавают в целоме. Урночки прини­мают участие в выделении экскретов. Их мерцательная клетка выделяет липкое вещество, которым склеиваются накопляющиеся в полости тела в виде желтых зерен продукты обмена веществ, а также нагруженные этими отбросами мелкие амебоидные клетки. Эти кучки отбросов вместе с самими урночками спаиваются в комки более крупного калибра, так называемые желтые тела, которые, по-видимому, выводятся потом через нефридии.

Кроме урночек, в целоме плавают также диски —прозрачные оваль­ные пластинки, состоящие из 2—64 многоугольных клеток. Судя по неко­торым наблюдениям, диски служат как бы живыми пластырями, кото­рые прикладываются к местам кишечника, поврежденным острыми обломками содержимого кишечника (песчинками и т. п.). На месте пора­нения скопляются десятки дисков, которые приклеиваются к стенке киш­ки при посредстве амебоидных клеток целома (сами по себе диски не­подвижны). Диски следует рассматривать как полезное приспособление, вызванное особым характером пищи, очень часто повреждающей кишеч­ник. Наконец, в полостной жидкости сипункулид обыкновенно имеются еще созревающие половые клетки.

Выделительная система представлена нефромиксиями, число кото­рых варьирует от 1 до 3. Они лежат в передней трети тела и открыва­ются наружу несколько впереди порошицы, на брюшной стороне. Неф­ридии имеют вид крупных темно-коричневых мешков с мерцательной воронкой, открывающейся в полость тела. Помимо выделения, нефридии служат для выведения наружу половых продуктов.

Половая система. Сипункулиды раздельнополы. Половые железы развиваются в виде складчатых валиков из перитонеального эпителия у основания брюшных мускулов-ретракторов. Половые клетки еще на ранних стадиях отрываются от половых желез и падают в целом, где

заканчивается их созревание. Оплодотворение происходит в морской воде.

Развитие. В эмбриональном развитии следует отметить спиральное детерминированное дробление, образование личинки трохофоры и фор­мирование двух симметричных мезодермальпых полосок из первичных мезобластов. Полоски не сегментируются, клетки их расходятся, и меж­ду ними образуется обширная общая вторичная полость тела. В разви­тии сипункулид, таким образом, нет никаких следов сегментации, или метамерии. Трохофора сипункулид постепенно превращается во взрослое животное, испытывая разрастание тела преимущественно в своей задней половине, в области, лежащей позади анального отверстия, которое уже у личинки сдвинуто на спинную сторону и вперед.

Экология. Взрослые Sipunculida ведут, как сказано, малоподвижный или скрытый образ жизни. Яйца и личинки их проходят свое развитие в планктоне, что облегчает распространение этих животных морскими те­чениями. Сипункулиды встречаются почти во всех морях и океанах, за исключением некоторых внутренних морей с более или менее опреснен­ной водой (в Балтийском и Черном морях они отсутствуют).

Представители: Phascotosoma margarilacca — с многими ротовыми щупальцами до 19 см длиной, обитает в иле, Slpunculus nudus — до 25 см длиной, Phascolion slrombi — до 2 см длиной, живет в пустых ра­ковинах лопатоногого моллюска Dentalium, Siphonotnecus mullicinctus — самая крупная сипункулида (до 50 см), встречается в Тихом океане у берегов Калифорнии.

Филогения. Родство сипункулид с кольчатыми червями не подлежит сомнению. О нем свидетельствуют спиральное дробление яйца, наличие трохофоры и телобластический способ развития целома. Однако старые данные о том, что у некоторых сипункулид мезодермальные полоски временно сегментируются, не подтвердились. Вероятно, класс Sipuncu­lida представляет реликтовую группу, близкую к вымершим первичным Protostomia с общим, несегмснтированным целомом, от которых про­изошли аннелиды и связанные с ними группы (моллюски и членисто­ногие).