Студопедия Главная Случайная страница Обратная связь

Разделы: Автомобили Астрономия Биология География Дом и сад Другие языки Другое Информатика История Культура Литература Логика Математика Медицина Металлургия Механика Образование Охрана труда Педагогика Политика Право Психология Религия Риторика Социология Спорт Строительство Технология Туризм Физика Философия Финансы Химия Черчение Экология Экономика Электроника

Брюшной мезентерий, 8 — брюшные нервные стволы





вения следующих друг за другом пар мешков — поперечные септы меж­ду полостями отдельных сегментов — диссепименты. Продольные кро­веносные сосуды — спинной и брюшной — образуются за счет оставших­ся участков первичной полости тела внутри брыжеек (между двумя сло-•ями перитонеального эпителия).

Производные мезодермы таковы: из кожно-мускульного листка цело­мических мешков происходит мускулатура тела, из кишечно-мускульно-го — мускулатура кишечника. Кроме того, за счет стенок мешков форми­руются перитонеальный эпителий и половые воронки (целомодукты).

На каждом сегменте развиваются параподии, а внутри него форми­руются соответствующие участки брюшных нервных стволов, брюшные ганглии, органы выделения и т. п.

Важным для понимания организации кольчатых червей, так же как и других типов, берущих от них начало, является двойственность сегмен­тов, входящих в состав тела этих животных. Мы видим, что в процессе метаморфоза сперва образуются сегменты метатрохофоры, затем фор­мируются все остальные (см. рис. 227). Это явление было открыто круп­нейшим советским эмбиологом П. П. Ивановым, разработавшим строй­ную теорию двойственного происхождения метамерии, имеющую большое значение для понимания эволюции всех сегментированных живот­ных. Немногочисленные сегменты метатрохофоры названы П. П. Ивано­вым ларвальными (т. е. личиночными) в отличие от образующихся позднее постларвальных сегментов. Ларвальные сегменты характеризу­ются рядом существенных особенностей: образуются одновременно, при­чем сегментация начинается с наружных органов, отсутствуют половые железы и половые воронки, а иногда отсутствует и метамерность цело­ма. Напротив, при образовании постларвальных сегментов из зоны рос­та прежде всего сегментируется мезодерма, образуются кровеносная система, половые железы и половые воронки.


Таким образом, тело взрослого полимерного червя состоит из сле­дующих различных по происхождению отделов: 1) головной лопасти, или простомиума, представляющего видоизмененное переднее полуша­рие трохофоры; 2) нескольких ларвальных сегментов; 3) многочислен­ных постларвальных сегментов и 4) анальной лопасти, или пигидиума, происходящей из самого заднего участка трохофорной личинки.

Олигомерные кольчецы (Dinophilus, Myzostornum и др.) в составе туловища имеют только ларвальные сегменты. Поэтому они во многих отношениях напоминают личинку — метатрохофору.

Итак, важнейшие черты развития полихет заключаются в спираль­ном, детерминативном типе дробления, в образовании личинки трохофо­ры и в закладке мезодермы путем отделения двух мезодермальных по­лосок от двух мезобластов — первичных мезодермальных клеток; эти клетки называют телобластами, соответственно и данный способ заклад­ки мезодермы именуется телобластическим.

Экология. К классу Polychaeta принадлежит около 5300 видов, глав­ным образом морских. Только немногие представители встречаются в пресноводных бассейнах, например в Байкале (Manayunkia).

Большинство многощетинковых ведет донный образ жизни, встре­чаясь главным образом в прибрежной полосе. Многие из них спускают­ся, однако, глубже 1000 м, а некоторые были найдены даже на глубине 8000 м. Сравнительно немногие виды ведут свободноплавающий образ жизни в планктоне (сем. Alciopidae и др.) и, подобно многим другим планктонным животным, отличаются стекловидной прозрачностью тела. Донные многощетинковые большей частью ползают по дну, среди водо­рослей, но многие из них ведут роющий образ жизни, проделывая в пес­ке или в иле длинные норы; таков крупный морской червь пескожил — Arenicola (см. рис. 211, Г) и др. Особую биологическую группу состав­ляют сидячие полихеты, выделяющие вокруг себя защитные трубки, из которых высовывается лишь передний конец червя.

Размеры представителей класса Polychaeta колеблются в пределах от нескольких миллиметров до 3 м (Eunice gigantea).

Палеонтология. Ископаемые остатки полихет немногочисленны. Ча­ще всего сохраняются трубки сидячих форм, известные еще с докембрия. От бродячих полихет остаются отпечатки щетинок и челюстей, как, на­пример, у Eunicites из литографского сланца Баварии.

Практическое значение. Некоторые тропические формы вроде упомя­нутого выше палоло— Eunice viridis (см. рис. 222) употребляются чело­веком в пищу. Отдельные виды используются в качестве наживки при ловле рыбы, например пескожил (Arenicola marina', см. рис. 211,Г). Дон­ные формы многощетинковых червей в больших количествах поедаются промысловыми рыбами, камчатским крабом и другими животными. В настоящее время основу пищевого рациона осетровых рыб Каспийско­го моря составляют Nereis diversicolor— донный многощ-етинковый червь, который отсутствовал в Каспии, но в 1939 и 1940 гг. был пересе­лен туда из Азовского моря. Исследования, связанные с этим успешным переселением ценного кормового объекта, были осуществлены под руко­водством крупнейшего советского гидробиолога академика Л. А. Зенке­вича.

Классификация. Класс Polychaeta делится на два подкласса: бродя­чие (Errantia) и сидячие (Sedentaria).


ПОДКЛАСС I. БРОДЯЧИЕ (ERRANTIA)

Головная лопасть хорошо развита, сегменты более или менее гомо-номны. Параподии хорошо развиты на всем протяжении тела, часто снабжены жабрами. Нефридии имеют метамерное расположение. В большинстве — свободноподвижные хищники. Представители: Aphrodite, или «морская мышь», густо покрытая длинными щетинками, Lepidonolus (см. рис. 211, Б), у которого тело покрыто двумя рядами пластинок — элитр, представляющих видоизмененные усики параподий, Alciope v ana-dis — планктонные прозрачные полихеты с сильно развитыми глазами, Nereis (см. рис. 211, А) — обыкновенная форма, обладающая эпитокной половозрелой стадией.

С подклассом Errantia, по-видимому, связана небольшая группа Му-zostomida, которую можно считать одним из отрядов бродячих полихет. Это сильно укороченные и уплощенные животные всего с пятью парами слабо развитых параподий. Myzostomida паразитируют на или внутри иглокожих, главным образом на морских лилиях.

К подклассу Errantia относятся и роющиеся в грунте Polygordius, Protodrilus и другие близкие к ним формы, а также олигомерный Dinop-hilus (см. рис. 212). Иногда на основании очень большой примитивности организации их выделяют в самостоятельный класс первичных кольче­цов (Archiannelida).

ПОДКЛАСС П. СИДЯЧИЕ (SEDENTARIA)

Головная лопасть слабо развита или редуцирована. Тело часто поде­лено на несколько гетерономных отделов, параподий развиты слабо, жабры ограничиваются лишь известным участком тела, чаще всего го­ловным. Нефридии развиты далеко не во всех сегментах. Живут обыкно­венно внутри трубок, постоянных или временных. Представители: Chae-topterus — тело гетерономно расчлененное, обладает способностью ярко светиться в темноте, Arenicola (см. рис. 211, Г) — пескожил, достигаю­щий в длину свыше 30 см, делает норки в песке, Serpula и Spirorbis (см. рис. 211, Д, Ж) — обладают сильно разветвленными пальпами и живут в известковой трубке, вход в которую животное может закрывать особой крышечкой, представляющей видоизмененное щупальце.

ПОДТИП II. ЛОЛСНОВЫЕ (CLITELLATA)

Для представителей подтипа Clitellata характерен гермафродитизм. Гонады утрачивают метамерное расположение. Имеется поясковая зона (clitellum). Развитие прямое. К подтипу относятся два класса: Малоще-тинковые (Oligochaeta) и Пиявки (Hirudinea).

КЛАСС I. МАЛОЩЕТИНКОВЫЕ (OLIGOCHAETA)

Полимерные кольчатые черви, обладающие основными чертами типа Annelida, но с редуцированными пальпами, параподиями и жабрами. Щетинки параподий сохраняются, хотя и в ограниченном числе. Герма­фродиты. Половая система сосредоточена в немногих сегментах перед­ней части тела. Имеются независимые от метанефридиев половые во­ронки. Живут в пресных водах или в почве. Насчитывается 3400 видов.

Строение и физиология. Тело олигохет сильно вытянуто, более или менее цилиндрическое. Мелкие формы малощетинковых едва достигают


0,5 мм, наиболее крупный представитель — земляной червь (Megascoli-des australls) длиной до 3 м. На переднем конце находится небольшая подвижная головная лопасть (простомиум), лишенная глаз, антенн и пальп (рис. 229). Сегменты туловища внешне одинаковы, число их обыч­но велико (от 30—40 до 600), в редких случаях сегментов мало (7—9). Каждый сегмент, кроме самого переднего, несущего ротовое отверстие, снабжен маленькими щетинками, торчащими непосредственно из стенки тела. Это последние остатки исчезнувших параподий, обычно рас­положенные четырьмя пучками — парой бо­ковых и парой брюшных. Число щетинок в пучке варьирует. На конце тела находится не­большая анальная лопасть (пигидиум) с поро­шицей.

Кожный эпителий, образующий на поверх­ности тонкую эластичную кутикулу, богат слизистыми железистыми клетками. Особенно многочисленны слизистые и белковые однокле­точные железы в области пояска, который в период размножения червей ясно виден. Под эпителием лежат хорошо развитые слои кож-но-мускульного мешка — наружный кольцевой и более мощный внутренний продольный. Об­ширный целом поделен хорошо развитыми диссепиментами и брюшным мезентерием, спинной мезентерий'отсутствует (рис. 230).

Рис. 229. Передний конец тела дождевого червя Lumbricus с правой (А) и брюшной стороны (Б) (из Матвеева): / — простомиум, 2 — боковые щетинки, 3 — брюшные ще­тинки, 4 — мужское половое отверстие, 5 — женское по­ловое отверстие, 6 — семя-проводящая бороздка, 7 — поясок

Пищеварительная система состоит из ряда хорошо дифференцированных отделов — глот­ки, пищевода (иногда также зоба) и мускуль­ного желудка, средней и задней кишки (рис. 231). У дождевых червей в пищевод впадают три пары особых известковых желез. Они гус­то пронизаны кровеносными сосудами и слу­жат для удаления карбонатов, накапливаю­щихся в крови. Излишки извести поступают из желез в пищевод и служат для нейтрализа­ции гуминовых кислот, содержащихся в поеда­емых червями гниющих листьях. Спинная стен­ка средней кишки образует продольное жело-

бовидное впячивание внутрь просвета кишечника, или тифлозоль; раз­витие тифлозоля увеличивает всасывательную поверхность кишки (см. рис. 230).

Кровеносная система (рис. 231) устроена по тому же типу, что и у многощетинковых червей. Помимо пульсации спинного кровеносного со­суда кровообращение поддерживается сокращениями некоторых коль­цевых сосудов в передней части тела, называемых поэтому боковыми или кольцевыми сердцами. Так как жабры отсутствуют и дыхание совер­шается всей поверхностью тела, то в колее развивается обычно густая сеть капиллярных сосудов.

Органы выделения представлены многочисленными сегментарно рас­положенными метанефридиями (рис. 231). Хлорагогенные клетки, также участвующие в выделении, покрывают поверхность средней кишки и многие кровеносные сосуды (см. рис. 230). Продукты распада хлораго-генных клеток нередко склеиваются и сливаются друг с другом в более или менее крупные «бурые тела», которые накапливаются в полости те-


 

 


ла, а затем выводятся наружу через особые непарные спинные поры, имеющиеся у многих олигохет.

Нервная система имеет типичное для кольчецов строение и слагается из пары надглоточных ганглиев, окологлоточных коннективов и брюш­ной нервной цепочки (рис. 231). Лишь у самых примитивных представи­телей брюшные нервные стволы широко расставлены.

Органы чувств, так хорошо представленные у бродячих полихет, у малощетинковых развиты крайне слабо. Глаза почти всегда отсутству­ют. Интересно, что дождевые черви обнаруживают чувствительность к свету несмотря на то, что настоящих зрительных органов у них нет; их роль играют отдельные светочувствительные клетки, в большом числе разбросанные в коже. Они представляют интерес в том отношении, что носят характер вторичного приобретения Oligochaeta и явно обнаружи­вают множественную закладку, свойственную новоприобретаемым органам.

Половая система олигохет гермафродитна, гонады локализованы в небольшом числе половых сегментов. Расположение гонад может сильно варьировать, мы ограничимся описанием их у дождевого червя (рис. 232). В 10-м и 11-м сегментах тела червя залегают 2 пары семен­ников, лежащих в семенных капсулах, семенники прикрыты тремя пара­ми особых семенных мешков, последние развиваются как выпячивания диссепиментов (рис. 232). В семенные мешки половые клетки попадают из семенных капсул, после того как они отделились от семенников. В се-



16

-12

 


Рис. 230. Поперечный разрез из средней части тела Lumbricus terrestris (по Пет-

рушевскому):

/ — кутикула, 2 — эпидермис, 3 — слой кольцевой мускулатуры, 4 — слой продольной муску­латуры, 5 — целомический эпителий, 6 — метанефридий, 7 — щетинка, 8 — мезентерий, 9 — брюшной сосуд, 10 — субневральный сосуд, // — брюшная нервная цепочка, 12 — хлораго-генные клетки, 13 — полость кишки, 14 — сосудистый плексус, 1В — тифлозоль, 16 — сосуд

тифлозоля, 17 — спинной сосуд


I

менных мешках живчики созревают, и зрелые спермин поступают обрат­но в семенные капсулы. Для вывода живчиков служат специальные про­токи. В семенной капсуле имеется по паре мерцательных воронок, от каждой из них отходит назад выводной канал. Оба канала каждой сто­роны сливаются в один продольный семяпровод, открывающийся на брюшной стороне 15-го сегмента. Половые воронки вместе с выводными протоками представляют настоящие целомодукты, т. е. образования ме-зодермальной природы.

Женская половая система образована одной парой очень мелких яичников в 13-м сегменте и парой коротких ворончатых яйцеводов, от­крывающихся на 14-м сегменте. Задний диссепимент женского сегмента образует лицевые мешки, сходные с семенными мешками (рис. 232).

J

Кроме того, к женской системе относятся еще 2 пары глубоких кожных впячиваний, семяпри­емников на брюшной стороне 9-го и 10-го сегмен­тов. Эти мешочки, не имеющие никакого сообще­ния с полостью тела, служат в качестве семя­приемников при перекрестном оплодотворении.

Наконец, косвенное отношение к половой сис­теме имеют еще многочисленные одноклеточные железки, образующие на поверхности тела на протяжении 32—37-го сегментов кольцевидное утолщение — поясок. Они выделяют слизь, слу­жащую для образования яйцевого кокона, и бел­ковую жидкость, идущую на питание развиваю­щегося зародыша.

Рис. 231. Анатомия дож­девого червя Lumbricus (по Вурмбаху): / — простомиум, 2 — цере­бральные ганглии, 3 — глот­ка, 4 — пищевод, 5 — боко­вые сердца, 6 — спинной кро­веносный сосуд, 7 — семен­ные мешки, 8 — семенники, 9 — семенные воронки, 10 — семяпровод, // — диссепи-менты, 12— метанефридии, 13 — дорзо-субнезральные сосуды, 14 — средняя кишка, 15 — мускулистый желудок, 16 — зоб, 17 — яйцевод. 18 — яйцевые воронки. 19 — яич­ник, 20 — семяприемник. Римскими цифрами обозна­чены сегменты тела

Оплодотворение дождевых червей перекрест­ное. Два животных прикладываются брюшными сторонами, головы обращены друг другу навстре­чу (рис. 233). Поясками обоих червей выделяет­ся слизь, одевающая их в виде двух муфт, поясок одного червя располагается против отверстий се­мяприемников другого. Из мужских отверстий обоих червей выделяется сперма, которая сокра­щением брюшной мускулатуры проводится по его поверхности к пояску, где и попадает в упо­мянутую ранее слизистую муфту. Семяприемни­ки партнера производят при этом как бы глота­тельные движения и воспринимают поступающее в муфту семя. Таким образом, семяприемники обоих особей заполняются чужим семенем. Так происходит копуляция, после чего черви расхо­дятся. Откладка яиц и их оплодотворение проис­ходят значительно позже. Червь выделяет вокруг тела, в области пояска, слизистую муфту, в ко­торую и откладываются яйца. Затем муфта спол­зает через головной конец червя. Во время про­хождения муфты мимо 9-го и 10-го сегментов семяприемники выдавливают в муфту находя­щееся в них чужое семя, которым яйца и опло­дотворяются. Муфта после этого смыкается на концах, уплотняется и превращается в яйцевой кокон, под защитой которого и происходит раз­витие яиц.

Кроме полового размножения у олигохет


 

 


наблюдается и бесполое размножение, которое протекает путем архито-мии (Lumbriculus variegatus, Enchytraeus). Тело олигохеты делится на две части: у передней регенерирует задний конец тела, а у задней — головной. При архитомии деление предшествует регенерационным про­цессам.



 


Рис. 232. Схема сагиттального разреза половых сегментов (IX—XV) Lumbricus terrestris:

1 — эпидермис, 2— кольцевой мускульный слой, 3— продольный мускульный слой, 4 — диссепимент, 5 — семенной мешок, 6 — семяприемник, 7 — семенник, 8 — се­менная капсула, 9—мужская половая воронка, W — семяпровод, 11 — яичник, 12 — женская полоная воронка, 13 — женское половое отверстие, 14 — мужское по­ловое отверстие, 15 — яйцевой меток (по Гессе)



Рис. 233. Спа­ривание олиго-хет Enchytraeus albidus (по Ми-хаэльсену)

Другой способ бесполого размножения — паратомия (с. 158) — свойствен Stylaria lacustris (рис. 234).

Развитие. Развитие у олигохет протекает без стадии личинки трохофоры. Яйца развиваются внутри лицевого кокона, из которого выходит уже вполне сформирован­ный червячок. У низших малощетинковых (отр. Naido-morpha) развивается несколько зародышей в одном ко­коне, содержащем водянистую жидкость. Яйца богаты желтком, дробление происходит по спиральному типу, причем спинной бластомер D четко выделяется своими размерами, что связано с резким увеличением его роли в формировании зародыша. За его счет образуются не только мезодермальпые телобласты, но также 4 пары эктодермальных телобластов, которые дают начало боль­шей части кожных покровов животного и нервную сис­тему.

У высших олигохет (отр. Lumbricomorpha) кокон со­держит питательную белковую жидкость, а яйца бедны желтком и, развиваясь, дают зародыш, который активно заглатывает белок и заслуживает поэтому название «скрытой личинки» (рис. 235). Перед вылуплепием заро­дыш испытывает род метаморфоза, превращаясь в моло­дого червяка.

Биология. Малощетинковые ведут пресноводный или же наземный образ жизни, лишь крайне редко встре­чаясь в морях. Пресноводные формы либо ползают по дну, либо сидят в вырытых в иле норках, высовывая из них в воду лишь заднюю половину тела, которой они


 

 


производят быстрые колебательные движения, служащие для усиления дыхания (Tubifex и др.)- Наземные формы, как правило, ведут роющий образ жизни, выползая из своих нор лишь ночью или в очень сырую по­году, ибо их нежная, покрытая слизистыми железами кожа не выносит подсыхания.

Как Polychaeta, так и Oligochaeta в высокой степени способны к ре­генерации.

Практическое значение. Дождевые черви имеют большее значение для сельского хозяйства. Еще Ч. Дарвин отметил их полезное влияние

на плодородие почвы. Во-первых, они прокладывают путь корням растений для проникновения в глубь почвы. Кроме того, ходы червей способствуют проникнове-


Рис. 234. Пресноводная олигохста Stylaria locustris (по Малевичу)


Рис. 235. Зародыш Lumbricus с брюшной стороны (из Давыдова): 1 — рот, 2 — глотка, 3 —энтодерма, 4 — мезодермальные полоски, 5 — мезодер-мальные телобласты, 6 — эктодермаль-ные телобласты. 7 — эктодермальные полоски


нию в почву воды и воздуха, чем достигается очень важное для успеш­ного роста растений равномерное увлажение и вентиляция почвы. На­конец, черви постепенно проглатывают большое количество земли и раз­рыхляют почву. Выяснено, что черви, обитающие на площади в 1 га, выбрасывают за год на поверхность от 10 до 30 т переработанной ими почвы в виде экскрементов. В результате жизнедеятельности червей про­исходит перемешивание почвы, при этом поверхностные слои почвы постепенно освобождаются от небольших камней, уходящих глубже в почву. В дополнение ко всему черви удобряют почву, затаскивая в свои норки листья и другие растительные остатки и способствуя этим их быстрому разложению и образованию гумуса.

Пресноводные олигохеты играют значительную роль в экономике во­доемов, будучи одним из важных объектов питания денных рыб, так как в некоторых местах биомасса бентоса на 50—60% состоит из олигохет.

В последнее время проводится массовое разведение «горшечного чер­вя»— Enchytraeus, используемого как корм при выращивании рыб.


I

Классификация. Класс делится на два отряда: Naidomorpha и Lumb-ricomorpha, отличающихся среди прочих признаков особенностями раз­вития (с. 272).

Отряд 1. Naidomorpha объединяет главным образом водных представителей: Tubifex — небольшой червь, заселяющий в огромных количествах дно пресноводных водоемов; Stylaria (см. рис. 234), Aeolosoma — планктонная форма. Из видов, обитаю­щих в почве, можно назвать Enchytraeus.

Отряд 2. Lumbricomorpha. К нему относятся наряду с водными и наземные формы: Lumbricus, Eusenia — дождевые черви, тропическая гигантская форма Megascolides australis, «рачья пиявка» — Branchiobdella — паразит пресноводных раков.


КЛАСС II. ПИЯВКИ (HIRUDINEA)

Пиявки — сильно измененные потомки Oligochacta. Это свободножи-вущие хищники или гораздо чаще эктопаразиты, нападающие на других нередко крупных животных и питающиеся их кровью. Морские, пресно­водные и в редких случаях наземные животные. Известно около 400 видов пиявок. Пиявки могут быть охарактеризованы как полимерные Clitellata со стабилизированным числом сегментов, без щетинок. Сег­менты пиявок разделены на вторичные колечки. На переднем и заднем концах тела имеется по присоске. Ясной головной и анальной лопасти нет. Характерна сильная редукция целома и превращение его в лакунар-ную систему, содержащую кровь. Пространство между внутренними ор­ганами заполнено паренхимой. Гермофродиты с прямым развитием.

Рис. 236. Медицин­ская пиявка Hiru-do medicinalis (из Матвеева): / — передняя присос­ка, 2 — задняя при­соска

Строение и физиология. Тело, вытянутое в длину и явственно сплю­щенное в спинно-брюшном направлении, чем пиявки напоминают плос­ких червей. Внешнее сходство с Plathelminthes, a именно с сосальщиками, еще увеличивается присутст­вием двух присосок (рис. 236). Передняя присоска помещается на нижней стороне головного конца и ок­ружает рот. Задняя сильнее развитая присоска лежит на заднем конце тела; непосредственно над ней нахо­дится порошица. Параподии, щетинки, щупальца и жабры, как правило, отсутствуют. Однако у примитив­ной пиявки Acanthobdella из подкласса древних пия­вок Archihirudinea отряда щетинконосных пиявок Acanthobdellida на первых пяти сегментах еще имеют­ся щетинки, сходные с таковыми малощетинковых чер­вей (см. рис. 243, А, Б). Тело обнаруживает очень частую рубчатость, причем имеющиеся на нем узкие колечки (рис. 236) не соответствуют настоящим сег­ментам, затрагивая лишь покровы и отчасти мускула­туру. Расположение внутренних органов показывает, что пиявки сегментированы, но настоящих сегментов в их теле значительно меньше, чем наружных колечек. На один настоящий сегмент приходится обыкновенно от 3 до 5 наружных колец. Количество сегментов в те­ле пиявок постоянно и меньше, чем у большинства Oligochaeta. Тело пиявок состоит из 33 (у отр. Acant­hobdella из 30) сегментов. Из них четыре передних, сливаясь, дают переднюю присоску, задняя присоска образована семью слившимися сегментами. Тело одето снаружи довольно плотной кутикулой; лежащий под ней эпителий очень богат слизистыми железистыми клетками, а у основания эпителиальных клеток рас-


 

 


сеяны многочисленные пигментные клетки с зернистостью различного цвета. Присутствие этих клеток обусловливает окраску пиявок. Под эпи­телием располагаются кольцевые и очень сильно развитые продольные мышцы, а еще глубже промежутки между внутренними органами запол­нены, как у плоских червей, паренхимой (см. рис. 241). Только у щетин-коносных пиявок (отр. Acanthobdellida) во взрослом состоянии сохраня­ется целом (см. рис. 240,Л), у всех остальных пиявок вторичная полость

21

тела редуцирована до степени узких каналов (лакунарные со­суды) и вытеснена паренхимой (см. рис. 240, Б, В; 241). Парен­химу во многих местах пересека­ют пучки спинно-брюшных мышц. Пищеварительная система (рис. 237) у пиявок хорошо раз­вита и состоит из передней, сред­ней и задней кишок. Рот, лежа­щий в глубине передней присос­ки, ведет сначала в ротовую по­лость, а затем в глотку. Строение передней кишки имеет у пиявок большое систематическое значе­ние и служит для диагноза двух главных отрядов. У хоботных пи­явок (отр. Rhynchobdellida) глот­ка образует мускулистую трубку, или хоботок, способную времен­но высовываться из рта для на-


Рис. 237. Анатомия медицинской пиявки Ш-rudo tnedicinalls (по Вурмбаху):

Церебральные ганглии, 2—глотка, 3 — пище­вод, 4 — желудок, 5 — задний вырост желудка, 6 —средняя кишка, 7 — задняя кишка, 8 — аналь­ное отверстие, 9 — задняя присоска, 10 — ганглии брюшной нервной цепочки, 11 — метанефридии, 12 — мочевой пузырь, 13 — семенные мешки, 14 — семяпровод, 15 — ресничная воронка метанефри-дия, 16 — влагалище, 17 — яйцевой мешок с яич­ником, 18 — придаток семенника, 19 — мужской совокупительный орган (пенис), 20 — предстатель­ная железа, 21 — боковая лакуна


Рис. 238. Передний конец медицинской пиявки Hirudo medici-nalis, вскрытый с брюшной стороны (по Гертеру):







Дата добавления: 2015-04-16; просмотров: 745. Нарушение авторских прав; Мы поможем в написании вашей работы!




Функция спроса населения на данный товар Функция спроса населения на данный товар: Qd=7-Р. Функция предложения: Qs= -5+2Р,где...


Аальтернативная стоимость. Кривая производственных возможностей В экономике Буридании есть 100 ед. труда с производительностью 4 м ткани или 2 кг мяса...


Вычисление основной дактилоскопической формулы Вычислением основной дактоформулы обычно занимается следователь. Для этого все десять пальцев разбиваются на пять пар...


Расчетные и графические задания Равновесный объем - это объем, определяемый равенством спроса и предложения...

Этапы и алгоритм решения педагогической задачи Технология решения педагогической задачи, так же как и любая другая педагогическая технология должна соответствовать критериям концептуальности, системности, эффективности и воспроизводимости...

Понятие и структура педагогической техники Педагогическая техника представляет собой важнейший инструмент педагогической технологии, поскольку обеспечивает учителю и воспитателю возможность добиться гармонии между содержанием профессиональной деятельности и ее внешним проявлением...

Репродуктивное здоровье, как составляющая часть здоровья человека и общества   Репродуктивное здоровье – это состояние полного физического, умственного и социального благополучия при отсутствии заболеваний репродуктивной системы на всех этапах жизни человека...

СИНТАКСИЧЕСКАЯ РАБОТА В СИСТЕМЕ РАЗВИТИЯ РЕЧИ УЧАЩИХСЯ В языке различаются уровни — уровень слова (лексический), уровень словосочетания и предложения (синтаксический) и уровень Словосочетание в этом смысле может рассматриваться как переходное звено от лексического уровня к синтаксическому...

Плейотропное действие генов. Примеры. Плейотропное действие генов - это зависимость нескольких признаков от одного гена, то есть множественное действие одного гена...

Методика обучения письму и письменной речи на иностранном языке в средней школе. Различают письмо и письменную речь. Письмо – объект овладения графической и орфографической системами иностранного языка для фиксации языкового и речевого материала...

Studopedia.info - Студопедия - 2014-2024 год . (0.007 сек.) русская версия | украинская версия