Филогения типа Arthropoda

Происхождение типа Arthropoda в общих чертах ясно. Предками их были примитивные полимерные кольчатые черви из класса многощетин-ковых (Polychaeta). Сходство плана строения членистоногих и кольче­цов настолько велико, что некоторые современные зоологи предпочита­ют объединять их, как это делали свыше 100 лет назад, в один тип чле­нистых — Articulata.

По расчленению на отделы тела (тагмы), характеру и степени диф­ференциации головных и туловищных конечностей и по особенностям личиночных стадий подтипы членистоногих заметно отличаются друг от друга.

Переход от кольчецов к членистоногим сопровождался усложнением строения: превращением довольно тонкой кутикулы в жесткий наружный скелет, распадом кожно-мускульного мешка на отдельные мышцы, появ­лением смешанной полости тела (миксоцеля), превращением параподийв членистые конечности, спинного сосуда — в более резко обособленное сердце, развитием сложных глаз, а также постепенной заменой гомоном-пой сегментации тела гетерономной в процессе цефализацйи, т. е. пре­вращения передних туловищных сегментов в головные, а их конечнос­тей — в ротовые органы.

Часть членистоногих сохраняет первоначальный водный образ жизни кольчецов, сохраняет и органы водного дыхания, т. е. наружные кожные жабры. В связи с тем что жабры помещались у полихет на параподиях, они сохраняют то же положение и у низших представителей типа Arthro-

1 ^ч

poda с той разницей, что параподии расчленяются и превращаются в в настоящие ноги. Пальпы предковых форм, по-видимому, дают начало антеннулам членистоногих.

Наиболее примитивные формы членистоногих мы находим среди пред­ставителей подтипов Branchiata и Trilobitomorpha. Обе эти группы обла­дают рядом исходных первичных признаков, и тем не менее они резко отличаются друг от друга. В первую очередь эти различия касаются строения конечностей: у ракообразных они сохранили древнюю двувет-вистость, а у трилобитов претерпели специализацию и стали одновет-вистыми. С другой стороны, у трилобитов отсутствует морфологическая дифференциация ножек (и на туловищных и на головных сегментах они имеют одинаковое строение). В то же время даже у многих примитив­ных раков морфологическая и функциональная специализация конечно­стей выражена достаточно отчетливо. Далеко зашел у трилобитов и про­цесс цефализации — все они обладают вполне обособленной цельной головой, тогда как у низших представителей подтипа Branchiata сохра­няется расчленение головного отдела на протоцефалон и свободные че­люстные сегменты. Все это, несомненно, говорит о том, что трилобиты и ракообразные — две самостоятельные филогенетические ветви, очень рано обособившиеся от каких-то общих предков.

Branchiata — древняя группа членистоногих. Уже в кембрийских отложениях встречаются представители современных отрядов. У рако­образных четыре передних сегмента становятся головными, а их конеч­ности соответственно дают антенны и три пары челюстей. Тем не менее цефализация у многих ракообразных остается еще на сравнительно низкой ступени — у отрядов Anostraca и Mystacocarida, а также у мно­гих представителей подкл. Malacostraca имеется первичная голова — протоцефалоп.

Подтип Tracheata составляет еще одну группу членистоногих, тесно связанную с подтипом Branchiata, с которыми они, несмотря па назем­ный образ жизни, имеют очень много общего. В самом деле, в обеих группах дифференциация головных конечностей в сущности одинакова. Трахейные, правда, не имеют усиков II — антенн, но они утратили их вторично. В составе головы сохранился еще сегмент антенн с принадле­жащими ему ганглиями, т. с. тритоцеребрумом. У зародышей некоторых трахейных были найдены зачатки антенн, которые позднее исчезают. Ротовые органы жабродышащих и трахейных сходны, в обоих случаях это верхние челюсти (мандибулы) и две нары нижних челюстей (мак-силл). Все это — свидетельства общности происхождения подтипов Branchiata и Tracheata и в какой-то мере оправдывает объединение их в большую группу жвалоносных, или челюстных, членистоногих (Мап-dibulata).

Вторая филогенетическая ветвь членистоногих берет начало от Tri­lobitomorpha. Последние просуществовали до конца палеозоя, оставив видоизмененных потомков — хелицеровых (Chelicerata); последние утра­тили усики-антеннулы; первая пара их головных ножек дифференциро­валась в клешненосные хелицеры, вторая — в педипальпы, остальные две пары превратились в две передние пары ходных ног. Как и ходные ноги, дифференцировались также конечности двух передних сегментов туло­вища, которые у большинства хелицеровых слились с головой, образо­вав головогрудь. Остальные сегменты образовали передне- и заднебрю-шие, причем на первом конечности долгое время сохраняли дыхательную функцию, тогда как на втором — редуцировались. Таким образом, Che­licerata связаны с Polychaeta через трилобитов; низшие классы хелице­ровых, подобно своим предкам, — водные животные с жаберным дыха-

нием, высший класс — паукообразные (кл. Arachnida)—приспособился к жизни на суше. Особенности специализации конечностей головных сегментов у трилобитообразных и хелицеровых позволяют их также объединять в большую группу Amandibulata — бесчелюстных членисто­ногих.

Таким образом, среди членистоногих следует различать по крайней мере две большие очень рано обособившиеся филогенетические ветви: Mandibulata (Branchiata — Tracheata) и Amandibulata (Trilobitomor-pha,— Chelicerata).

¹ Так как аннелидные предки типа Arthropoda обладали неопределен­но большим числом гомономных сегментов, то естественно, что эта черта строения характерна и для наиболее примитивных членистоногих. Про­слеживая эволюцию отдельных ветвей типа Arthropoda, мы видим ряд параллельно протекающих процессов. Одни из них суть характерные явления, сопровождающие всякую прогрессивную эволюцию: это диффе­ренциация частей и олигомеризация органов, а также интеграция отде­лов тела и всего организма. Так, во всех ветвях членистоногих мы неиз­менно видим, как постепенно число сегментов уменьшается, т. е. проис­ходит их олигомеризация. Параллельно с этим гетерономность сегмента­ции возрастает, происходит дифференциация самих сегментов, конечнос­тей и вначале метамерных внутренних органов. Другие изменения объясняются общностью происхождения — в ветвях, дивергирующих друг от друга, тем не менее переход к одинаковому образу жизни (на­пример, наземному) приводит к сходным изменениям (появление трахей, развитие мальпигиевых сосудов и др.).

Перейдем к рассмотрению филогенетических отношений внутри под­типов членистоногих.

Branchiata. Среди ракообразных примитивные признаки сохраняются полнее всего у отряда жаброногих (Anostraca): туловище их гомономно расчленено. Антенны иннервируются от окологлоточных коннективов, нервная система имеет характер брюшной лестницы и мало концентри­рована, сердце длинное, трубчатое. Короткие конечности двуветвисты, сохраняется первичная голова — протоцефалон. Наконец, число сегмен­тов у жаброногих очень велико — до 31 (Branchipus и др.). Велико оно и в другом очень примитивном отряде листоногих раков (Phyllopoda), в частности в подотряде щитней (Notostraca) достигает 46; у раковинных листоногих раков (подотряд Conchostraca) в состав тела входит 36—14 сегментов; среди этих ракообразных есть формы, во многих отношениях приближающиеся к подотряду ветвистоусых (Cladocera), примитивные представители которых (Sida) имеют только 10 сегментов (считая и входящие в состав головы), у прочих же ветвистоусых число сегментов падает до 9, а у специализированного Polyphaemus — даже до 8.

Примитивны и цефалокариды, сохранившие ряд признаков, харак­терных, по-видимому, для предков всех ракообразных.

Другие линии эволюции ракообразных представляют подклассы ра-кушковых (Ostracoda) и максиллопод (Maxillopoda). Эти специализи­рованные в разных направлениях группы, несомненно, тоже произошед­шие от многосегментных предков (хотя точные филогенетические связи их неясны), обладают небольшим числом сегментов (Ostracoda — менее 10, Maxillopoda—14). Таким образом, у ракообразных мы видим в разных филогенетических ветвях независимую и параллельную олиго-меризацию сегментов.

Несомненно, подкл. Malacostraca не находится в непосредственном родстве с другими подклассами, так как в некоторых отношениях они примитивнее остальных ракообразных (наличие у них брюшных ножек,

сохранение первичной головы — протоцефалона, свойственной лишь са­мым низшим группа^ раков, и т. п.). Поэтому надо считать, что под­класс Malacostraca берет начало независимо от других подклассов от общих для всех ракообразных примитивных и отдаленных предков. Сре­ди высших раков наиболее примитивен отряд тонкопанцирных (Lepto-straca). Об этом можно судить по присутствию у взрослых раков двух пар целомодуктов — антеннальных и максиллярных желез, наличию седьмого сегмента брюшка и т. д., напротив, отряды Isopoda и Amphi-poda отличаются далеко зашедшей цефализацией, у них сложная голова, к которой присоединились 1—2 сегмента груди.

Tracheata. Вопрос о филогенетических взаимоотношениях внутри класса Myriapoda в настоящее время не может считаться окончательно решенным. Одни исследователи рассматривают отдельные группы мно­гоножек как самостоятельные, рано обособившиеся классы членистоно­гих. Другие считают, что для этого нет достаточных оснований и более правильно всех многоножек объединить. Наиболее примитивными из Myriapoda, по'-видимому, нужно считать губоногих (Chilopoda), о чем свидетельствует ряд признаков, и, в первую очередь, большое и непосто­янное в пределах группы число сегментов (до 177) и гомономность, от­четливо выраженная у ряда низших форм. Вторичные изменения силь­нее всего проявляются у двупарноногих, или кивсяков (Diplopoda), у которых произошло попарное слияние большинства туловищных сег­ментов.

"" На происхождение насекомых имеются два взгляда. Одни ученые, точки зрения которых придерживаемся и мы, ведут генеалогию насеко­мых от многоножек. Другие, к которым принадлежат в особенности палеонтологи, производят насекомых непосредственно от трилобитов или от древнейших раков. Остановимся на второй точке зрения. Она основана прежде всего на том, что почти все самые древние из извест­ных нам ископаемых насекомых, а именно каменноугольные, относятся к группам, похожим на современных поденок, веснянок и стрекоз, кото­рые ведут земноводный образ жизни, но личинки их живут в воде. Отсюда делается вывод, что они представляют собой как бы переход от древних водных членистоногих к предкам современных насекомых. Трахейные жабры личинок упомянутых насекомых рассматриваются как видоизмененные конечности трилобитных предков. Не умаляя значения палеонтологической летописи, мы, однако, полагаем, что, судя по ран­нему обособлению почти всех других беспозвоночных, настоящих предков насекомых надо искать где-нибудь глубже каменноугольных слоев. Кроме того, все насекомые дышат трахеями; между тем трахеи возникают всегда в виде впячиваний покровов и притом у членистоногих, уже прочно перешедших к наземному образу жизни. Поэтому трахейные жабры поденок и веснянок могут расцениваться как вторично приобре­тенное приспособление к водному дыханию наземных животных, вторич­но перешедших к жизни в воде. Следовательно, и земноводный характер каменноугольных насекомых вторичен.

Поэтому мы предпочитаем держаться первого взгляда на филогению насекомых. Насекомые ведут начало от каких-то многоножкообразных предков. Ни одну из современных групп многоножек нельзя признать предками насекомых, но совокупность признаков, имеющихся у разных представителей многоножек, поддерживает высказанную точку зрения. Большое количество сегментов тела, более гомономная сегментация, присутствие ходных ножек почти на всех сегментах тела — все эти приз­наки доказывают большую примитивность многоножек по сравнению с насекомыми.

Взаимоотношения отдельных групп в пределах самого класса насе­комых не столь ясны. У представителей подкласса Entognatha сохраняет­ся ряд примитивных черт организации — богатое расчленение тела (брюшко Protura обладает исходным для насекомых числом сегмен­тов— 11), наличие рудиментарных или сильно видоизмененных конеч­ностей на части брюшных сегментов, первичное отсутствие крыльев, раз­витие с анаморфозом. Однако наряду с этим у них в процессе эволюции появились и признаки далеко зашедшей специализации — образование ротовой капсулы, в которую погружаются ротовые части, возникновение колющих и сосущих ротовых аппаратов и т. п. Мы не склонны рассмат­ривать скрыточелюстных в качестве самостоятельного класса и тем бо­лее как ряд самостоятельных классов, хотя подобная точка зрения и существует в современной зоологической литературе. Однако необходи­мо признать, что подкласс Entognatha довольно рано отделился от об­щего ствола насекомых и прошел свой длительный и самостоятельный путь эволюции. Сохранению же целого комплекса примитивных призна­ков, встречающегося у представителей этой группы, способствовало оби­тание в почве и скрытный образ жизни.

Среди представителей подкласса Ectognatha, не утративших исход­ное первичное положение ротовых конечностей на поверхности головы, наиболее примитивными, несомненно, являются тизануры (отр. Thysa-nura), у которых некоторые исследователи обнаруживают ряд призна­ков, роднящих их с многоножками.

Что касается олигомеризации у Tracheata, то она ярче всего прояв­ляется в числе сегментов, конечностей, трахей и дыхалец. Многоножки обладают большей частью многочисленными сегментами, количество которых сильно варьирует в разных группах. Но для высшего класса Tracheata насекомых характерно заметное уменьшение количества сег­ментов. Лишь у протур 18 сегментов (считая 4 головных). У других_< форм эта цифра сокращается до 17. Тело многих высших насекомых' состоит всего из 11 —12 сегментов.

Trilobitomorpha — Chelicerata. Трилобиты — один из наиболее при­митивных классов членистоногих. Самые древние трилобиты из кембрия отличаются расчлененным и гомономным туловищем, напротив, более поздние обнаруживают уменьшение числа туловищных сегментов и слия­ние задних сегментов в хвостовой щит. Максимального расцвета трило­биты достигли в нижнем силуре, число семейств дошло до 77 при боль­шом количестве видов с очень разнообразной биологией. Начиная с верх­него силура идет постепенное вымирание трилобитов, и уже в пермский период они исчезают. Приблизительно в одно время с трилобитами раз­виваются и произошедшие от них древние водные формы подтипа Cheli-ccrata, а именно класса Gigantostraca, появляющиеся в кембрии и вы­мирающие в пермский период. Большой древностью отличается и дру­гой класс хелицеровых — Xiphosura, дожившие с силура до наших дней. С того же времени становятся известны и паукообразные, а именно очень близкий к современным скорпионам, но живший в воде Palaeophonus. Однако сильного развития сухопутные хелицеровые достигли лишь в карбоне.

Оба низших класса подтипа Chelicerata в отличие от многосегмент­ных трилобитных предков имеют уменьшенное и стабилизированное чис­ло сегментов: класс Gigantostraca обладает 19 сегментами, а у класса Xiphosura часть задних сегментов выпадает совсем, часть входит в со­став хвостового шипа (с. 403), так что у взрослых животных туловище состоит лишь из 13 сегментов. Антеннулы редуцируются.

Класс паукообразных теснее всего связан с классом Gigantostraca.

У них одинаковое количество, а отчасти форма и функция конечностей головогруди, происхождение легких от жаброносных брюшных ножек и отсутствие у обеих групп антеннул и ряд других общих признаков. Силу­рийский скорпион — Palaeophonus настолько еще сходен с некоторыми Gigantostraca, что может рассматриваться как настоящая переходная форма.

Среди паукообразных наиболее примитивные отношения сохраняют­ся у богато расчлененных скорпионов и жгутоногих, а также может быть у сольпуг и некоторых низших клещей. По мере эволюции отдельных ветвей Arachnida наблюдается олигомеризация числа сегментов. Скор­пионы имеют в составе тела 19 сегментов, жгутоногие и ложные скор­пионы— 18, примитивные членистобрюхие пауки—17, сольпуги и сено­косцы— 16, большинство клещей—13, высшие пауки 12 и, наконец, некоторые специализированные клещи—10. Общим признаком хелице-ровых является отчетливо выраженная у них тенденция к рудиментации или полному исчезновению VII сегмента (с. 401). Параллельно проис­ходит слияние сегментов и концентрация отделов тела. Гомологи брюш­ных конечностей, свойственные некоторым отрядам, — половые крышеч­ки, гребневидные органы, легкие, паутинные бородавки — также подвер­гаются олигомеризации. Так, например, примитивные скорпионы имеют 4 пары легких, низшие пауки и жгутоногие — 2 пары, высшие пауки — 1 пару, у остальных Arachnida легкие совсем исчезают и полностью замещаются трахеями.

Рассмотрим взаимоот'ношения трех сравнительно небольших групп: кл. Pantopoda, кл. Tardigrada и кл. Linguatulida и остальных предста­вителей типа Arthropoda. Каждая из этих групп обладает рядом специ­фических особенностей, которые не позволяют безоговорочно относить их ни к одной из известных групп членистоногих.

Морские пауки (кл. Pantopoda), по-видимому, ближе других стоят к хелицеровым. С последними они сближаются отсутствием усиков (ан­тенн), наличием хелифор и пальп, которые очень похожи на хелицеры и педипальпы, далее — развитием ног на грудном отделе и редукцией их на брюшке. Хелифоры иннервируются, так же как хелицеры, от трито-церебрального отдела мозга. Некоторое сходство с паукообразными проявляется в общем виде, в форме головных конечностей и в наличии паутинных желез. Делались попытки сближать морских пауков с рако­образными на основании некоторого сходства между личинками, прото-нимфоном и науплиусом (с. 426) и общих черт метаморфоза. Однако в остальном морские пауки явно очень далеки и от хелицеровых, и от ра­кообразных, что особенно ярко проявляется в особенностях сегментации этих животных (с. 293, 402, 425). Некоторые исследователи считают, что морские пауки — это самостоятельная эволюционная веточка, берущая начало от каких-то древних предковых форм членистоногих.

Еще более неясно систематическое положение тихоходок. Сделано много попыток сближения кл. Tardigrada с различными группами: ко­ловратками, нематодами, низшими ракообразными и даже с регресси­ровавшими неотеническими формами личинок насекомых. Наличие 4 пар ходных ног и толкование стилетов как измененных хелицер заставляло некоторых зоологов считать тихоходок одним из отрядов паукообразных.

В настоящее время правильнее всего считать тихоходок за самостоя­тельный примитивный класс, близкий к членистоногим, который, воз­можно, независимо от членистоногих ведет происхождение от многоше-тинковых червей. Конечности тихоходок еще не перешагнули через сту­пень сложности строения, свойственную параподиям полихет, коготки вполне похожи на некоторые формы щетинок; нервная система своею

гомономностью даже ближе стоит к аннелидам, чем к членистоногим. С другой стороны, полная кутикуляризация покровов и стенок передней и задней кишок, отсутствие ресничек, наличие линек, малышгиевы сосу­ды, если за таковые можно принять выросты задней части кишки, — при­знаки, свойственные членистоногим.

Столь же затруднительно точное определение положения в системе кл. Linguatulida. Подавляющее большинство признаков как будто гово­рит в пользу отнесения их к типу Arthropoda, а именно к подтипу Che-licerata, но окончательное решение вопроса затруднено отсутствием вы­делительной, кровеносной и дыхательной систем. О принадлежности к членистоногим свидетельствует гистологическое строение: хитиновая кутикула, поперечнополосатые мышцы, отсутствие ресничек. Сближение с хелицеровыми членистоногими обосновывается некоторым сходством с частью клещей по форме тела и конечностей. Кроме того, некоторые клещи паразитируют в дыхательных органах позвоночных, и как раз в отряде клещей мы видим тенденцию к утрате дыхательной и кровенос­ной систем.

Однако наличие нерасчлененных простых конечностей не позволяет относить кл. Linguatulida к настоящим членистоногим и сближает их с кл. Tardigrada. Все это заставляет считать перечисленные группы как дополнения к типу Arthropoda.

ТИП ОНИХОФОРЫ (ONYCHOPHORA)

Онихофоры — небольшая группа (70 видов) червеобразных, сегмен­тированных наземных животных, обитающих в тропиках и умеренных странах южного полушария. Прежде их причисляли к членистоногим, именно к подтипу Tracheata, под'названием Первичнотрахейных (Рго-tracheata) и рассматривали как промежуточное звено между кольчаты­ми червями и многоножками. Строение и эмбриональное развитие они-хофор показывают, что общие с подтипом Tracheata черты выработались у них независимо в результате параллельного эволюционного развития. Поэтому в настоящее время Onychophora рассматриваются как само­стоятельный тип сегментированных первичноротых животных.

Для онихофор характерны следующие особенности.

1. Тело неясно разделяется на голову с усиками и длинное очень гомономное туловище без границ между сегментами, но с парными ко­нечностями примитивного строения.

2. Наружный хитиновый скелет отсутствует, имеется кожно-мускуль-ный мешок, состоящий из гладкой мускулатуры.

3. Полость тела смешанная (миксоцель).

4. Незамкнутая кровеносная система представлена лежащим на спинной стороне тела сердцем с метамерными остиями.

5. Органы выделения представлены почти во всех сегментах мета-мерными целомодуктами.

6. Дыхание осуществляется посредством воздухоносных трубочек — трахей.

К типу онихофор принадлежит один класс — Первичнотрахейные (Protracheata).

КЛАСС I. ПЕРВИЧНОТРАХЕЙНЫЕ (PROTRACHEATA)

Все первичнртрахейные внешне напоминают кольчатых червей или крупных медлительных голых гусениц. Большое наружное сходство Protracheata с некоторыми формами Polychaeta (например, Hesione)

одно время заставляло считать их особым семейством многощетинковых кольчатых червей.

Строение и физиология. Длинное (до 15 см) цилиндрическое тело (рис. 418) состоит из ряда (от 13 до 43) сегментов, снабженных каждый парой ножек. Голова (рис. 419) состоит из трех сегментов, присоединив­шихся к головной лопасти (акрону); на спинной ее стороне, впереди рта, выдаются длинные антенны, у основания которых лежит пара глаз.

Рис. 418. Перипатопсис Peripatopsis capensis (по Седжвику)

Антенны иннервируются от головного мозга и отвечают первой паре усиков (антеннулам) раков и единственной паре антенн многоножек и насекомых (с. 333, 341). Антенны имеют поверхностную кольчатость, но в действительности не расчленены. Глаза и антенны принадлежат голов­ной лопасти — акрону. Первый сегмент головы, вставочный или интерка-лярный, лишен придатков, но имеет соответствующий ему отдел голов­ного мозга. Второй головной сегмент несет конечности, превратившиеся в ротовые органы. В ротовой полости лежат два мускулистых бугорка, снабженных каждый хитиновой зазубренной пластинкой. Это челюсти, гомологичные ходным ножкам, которые переместились в ротовую по­лость и приняли на себя функцию размельчения пищи. Третий сегмент головы также имеет пару измененных ножек в виде ротовых сосочков, расположенных по бокам головы и несущих на своих вершинах отвер­стие особых слизистых кожных желез. Из этих отверстий животное при раздражении выпрыскивает на далекое расстояние (15 см) струйку сли­зи— единственное средство защиты первичнотрахейных.

Ходные конечности состоят из конического бугорка, или ножки, и сидящей на ней более короткой лапки с двумя хитиновыми коготками (•рис. 419). По степени расчлененности конечности не сложнее парапо-дий кольчецов. Движутся первичнотрахейные медленно и неповоротливо.

Покровы первичнотрахейных состоят из тончайшей, нежной, покры­той шипиками хитиновой кутикулы и из однослойного кожного эпителия. Под эпителием лежит слой соединительной ткани, а еще глубже поме­щается отлично развитый кожно-мускульный мешок из гладких мышц. Он состоит из наружного слоя кольцевых и внутреннего — продоль­ных мышц (см. рис. 422). Как расположение, так и гистологическое строение мышц напоминает кольчецов.

Полость тела первичнотрахейных в общем сходна с таковой члени­стоногих (с. 291).

У зародышей образуются парные метамерные целомические мешки, которые позднее разрушаются, так что вторичная полость тела смеши­вается с первичной. Из клеточного материала целомических мешков формируются мускулатура, соединительная ткань и т. д. Сохраняются лишь небольшие участки мешков, превращающиеся в пузырьки выдели­тельных органов и дающие стенку гонад (см. рис. 423). Однако кроме этих остатков целома сохраняется также перитонеальный эпителий на поверхности внутренних органов (кишечника и др.).

Пищеварительный канал (рис. 420) состоит из передней, средней и
задней кишок. Рот лежит на брюшной стороне головы не прямо на по­
верхности тела, а на дне особой ротовой полости, образующейся посред­
ством впячивания покровов головы. В ротовую полость впадает пара
длинных трубковидных слюнных желез. Затем следует глотка, а за ней
короткий пищевод, связанный с прямой длинной средней кишкой. Ко­
роткая задняя кишка заканчивается порошицей на заднем конце тела.
Нервная система устроена примитивно (рис. 420), но мозг состоит из
трех отделов, как у членистоногих (с. 292). Передний отдел мозга —
протоцеребрум — иннервирует глаза, второй отдел — дейтоцеребрум —
антенны, а третий отдел — тритоцеребрум — посылает нервы к передней
кишке. Нервы к челюстям отходят от основания окологлоточных кон-
нективов, а нервы ротовых сосочков — несколько
сзади. Окологлоточными коннективами мозг сое­
диняется с двумя широко расставленными брюшны-
-2 ми нервными стволами. Нервные клетки равномер­
но распределяются по поверхности последних и не
образуют ганглиозных скоплений. Между стволами

17

 

Рис. 4!9. Еире- ripatus weldoni с брюшной сто­ роны (по Бувье): 1 — антенна. 2 — околоротовой со­сочек. 3 — рот с челюстями, t — брюшные оргАны, 5 — отверстия цс-ломодуктов, 6 — ножка, 7 — поло­вое отверстие, 8 — анус

Рис. 420. Анатомия самки Peri-

patoides novae-zcalandiae (no

Снодграссу):

Антенна, 2 — глаза, 3 — мозг, 4 — брюшной нервный ствол, 5 — кишка, 6 — матка, 7 — яичник, 8 — задняя кишка, 9— анус, 10, 11 — яйцевод, его средняя часть, содер­жащая зародышей, служит маткой (6), 12 — слизистая железа, 13 — слюнная железа, 14 — проток сли­зистой железы, 15 — пищевод, 16 — глотка, 17 — околоротовой сосочек

 

имеются многочисленные тонкие комиссуры. На заднем конце тела, над задней кишкой, стволы соединяются. Итак, брюшная нервная система представляет род очень просто устроенной нервной лестницы. На всем протяжении нервных стволов от них направляются многочисленные нервы к ножкам и к стенкам тела.

Органы чувств. Кроме глаз и антенн имеются многочисленные кожные осяза­тельные сосочки. Глаза лежат непосредст­венно над мозгом; они одиночные, построе­ны по типу глазного пузырька и похожи на глаза полихет.

Органы дыхания представлены просто устроенными трахеями (рис. 421). На по­верхности тела рассеяны многочисленные мелкие дыхальца, или стигмы. Каждое ве­дет в пучок длинных неветвящихся хитино­вых трахейных трубочек, слепо замкнутых на концах. По ним воздух свободно прони­кает в глубь тела, кислород воздуха диф­фундирует в миксоцель, окисляя гемолим-. фу, заполняющую полость тела. Простое строение трахей привело к гипотезе о про­исхождении их от сильно развившихся, из­менивших свою функцию кожных желез.

Кровеносная система. Сердце первично-трахейных длинное, трубчатое, тянется над кишкой от первого до предпоследнего туло­вищного сегмента (рис. 422, 423). Оно снаб­жено парными метамерными остиями и ле­жит, как и у Arthropoda, в перикардиальяом синусе, отделенном от остальной полости тела тонкой диафрагмой. Периферические сосуды отсутствуют.

Рис. 421. Разрез через стигму и пучок трахей Peripatopsis capensis (из Ланга)

Выделительная система представлена метамерно расположенными парными сег-ментарными органами, наружные отверстия которых лежат у основания конечностей. Каждый орган состоит из узкого выводного канала, переходящего потом в расширение или мочевой пузырь. Обе эти части лежат в основании конечности. От мочевого пузыря внутрь отходит извитой канал, имеющий на

внутреннем конце широкую воронку. Воронка выделительного канала открывается в небольшой целомический мешочек — остаток целомиче-ских мешков зародыша. Часть петлеобразного канала покрыта мерца­тельным эпителием. Общее расположение, отношение к целому (рис.423), гистологическое строение (мерцательный эпителий) и разви­тие (происходят из мезодермы) позволяют установить тесную связь этих органов с целомодуктами кольчецов. Интересно, что, судя по эм­бриологическим данным, «слюнные» железы первичнотрахейных также представляют пару видоизмененных целомодуктов.

Половая система. Protracheata раздельнополы, причем самцы неред­ко значительно мельче самок. Половые железы парны, протоки же обна­руживают слияние в одном или даже двух участках на всем протяже-.нии. Пара семенников ведет в два семяпровода, образующих в начальной

части вздутия — семенные пузырьки. Затем семяпроводы сливаются в непарный семяизвергательный проток, открывающийся наружу меж­ду последней парой ног, т. е. на предпоследнем членике тела. У сам­ки (см. рис. 420) имеются два яичника, от которых отходят яйцеводы, расширяющиеся в трубчатые матки. Последние сливаются¹ в непарное

11

 

Рис. 422. Поперечный разрез через туловище Peripatoides по-vae-zealandiae (из Аверинцева):

/ — кутикула, 2 — кольцевая мускулатура. 3 — косая мускулатура, 4 и
13 — продольная мускулатура, 5 — слюнная железа, 6 — поперечная
мышца, 7 — деломодукт. * — нервный ствол, 9 — мускулатура ножки,
10 — коготки, 11 — лапка, 12 — средняя кишка. 14 — выделительное от­
верстие, 15— проток слизистой железы, 16 — диафрагма, отделяющая
околосердечный участок полости тела, 17 — сердце. 18— средний отдел
полости тела (миксоцеля), 19 — боковой отдел полости тела (миксо-
• целя)

влагалище, открывающееся наружу между основаниями предпоследней пары ножек. В том сегменте, где лежит половое отверстие, отсутствуют выделительные органы. Это обстоятельство и история развития половых протоков показывают, что последние представляют пару видоизмененных целомодуктов.

Развитие. Оплодотворение внутреннее; сперматозоиды в половом про­токе самца склеиваются в сперматофоры, которые или прикрепляются самцом к поверхности тела самки, или откладываются на почву. В пер­вом случае из сперматофоров спермин проникают через трещины кожи в полость тела самки и оплодотворяют яйца, находящиеся еще в яични­ках. Во втором случае самка подбирает сперматофоры с почвы краями своего полового отверстия. Почти все первичнотрахейные, кроме одного вида, живородящи.

У некоторых родов зародыши, развивающиеся в матках, срастаются в определенном участке тела со стенкой матки, развивается нечто вроде детского места, или плаценты, млекопитающих. Через плаценту и совер­шается питание зародыша за счет материнского организма. Развитие прямое.

Экология и распространение. Первичнотрахейные встречаются глав­ным образом в подстилке влажных тропических лесов, под упавшими стволами деревьев, камнями. Географическое распространение их очень своеобразно, близкородственные формы обитают на разных конгинен-

4 А

тах. Первичнотрахейные из­вестны из Центральной и Юж­ной Америки, Центральной и Южной Африки, Индии, Ма­лайского архипелага, Новой Гвинеи, Новой Зеландии и Ав­стралии. Наиболее характер­ные представители: Peripatus в Америке, к этому роду отно­сится P. torquatus — самый крупный вид, достигающий в длину 15 см, Peripatopsis— в Южной Африке, Peripatoi-des — в Южной Австралии.

Филогения. Ряд признаков первичнотрахейных указывает на их родство с аннелидами, в частности с кл. Polychaeta. Та­ковы: гомономность сегмента­ции туловища, строение конеч­ностей, близких к параподиям, развитие целомодуктов почти во всех сегментах, наличие кож-но-мускульного мешка и глад­кая мускулатура и, наконец, «пузыревидные» глаза. Вместе с тем Первичнотрахейные обна­руживают много особенностей организации, общих с члени­стоногими: миксоцель, превра­щение конечностей в ротовые органы, сердце с остиями, тра­хеи, общее строение мозга и характер движения: первич-нотрахейные ползают, переби­рая ногами, а не посредством перистальтики кожно-мускуль-ного мешка.

Некоторые черты строения, не склоняясь ни в ту, ни в дру­гую сторону, указывают на очень большую примитивность первичнотрахейных. Такова брюшная часть нервной систе­мы. С другой стороны, в строе­нии их половой системы и в эм­бриональном развитии имеют­ся явные признаки вторичной специализации.

Общие с членистоногими черты строения недостаточны для включения онихофор в со­став типа Arthropoda. У пер­вичнотрахейных нет столь ха­рактерного для последних

Рис. 423. Развитие целома у Peripatus. А — поперечный разрез зародыша; цело-мические мешки подразделены на 3 от­дела: спинной, брюшной и боковой; 6 и В — то же, превращение спинных от­делов в половые железы и образование целомодуктов за счет брюшного и отчас­ти бокового отделов. Стенка значитель­ной части боковых отделов разрушается, и на их месте образуется смешанная по­лость тела (миксоцель) (из Давыдова):

/— спинной отдел целома, 2 — боковой, 3 — брюшной, 4 — брюшной орган, 5 — кишка, 6 — нервный ствол, 7 — половая железа, 8 — серд­це, 9 — концевой пузырек целомодукта

 

прочного наружного скелета, хотя их тонкая кутикула и содержит хитин.

В состав головы у них входит всего три сегмента, а у членистоногих не менее четырех (с. 291). Конечности онихофор несравнимы с ногами членистоногих.

Анализ всех признаков типа Onychophora показывает, что их пред­ками были многощетинковые кольчецы и их эволюция отчасти проходи­ла параллельно эволюционному развитию членистоногих. В настоящее время известны ископаемые формы из кембрийских отложений, напоми­нающие современных онихофор, но обитавшие в море.

ТИП МОЛЛЮСКИ (MOLLUSCA)

Моллюски, или мягкотелые, образуют ясно ограниченный тип живот­ных, ведущий начало от кольчатых червей. К моллюскам относятся главным образом водные, реже наземные животные, характеризующие­ся следующими признаками.

1. Моллюски — билатерально-симметричные животные, однако у час­ти моллюсков вследствие своеобразного смещения органов тело стано­вится асимметричным.

2. Тело моллюсков несегментированное, лишь у ряда низших пред­ставителей обнаруживаются некоторые признаки метамерии.

3. Моллюски — вторичнополостные животные с неметамерным оста­точным целомом, представленным у большинства форм околосердечной сумкой (перикардием) и полостью гонад. Все промежутки между орга­нами заполнены соединительной тканью.

4. Тело моллюсков, как правило, состоит из трех отделов — головы, туловища и ноги. Очень часто туловище разрастается на спинную сторо­ну в виде внутренностного мешка. Нога — мускулистый непарный вы­рост брюшной стенки тела, служит для движения.

5. Основание туловища окружено большой кожной складкой — ман­тией. Между мантией и телом находится мантийная полость, в которой лежат жабры, некоторые органы чувств и открываются отверстия задней кишки, почек и полового аппарата. Все