ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОГО РАЗВИТИЯ ЖИВОТНОГО МИРА

В настоящей главе мы дадим краткий обзор усложнения организа­ции беспозвоночных, возникающего в процессе эволюции, не останавли­ваясь на родственных отношениях отдельных групп. Филогения отдель­ных групп кратко разобрана в соответствующих местах учебника.

Рассматривая огромное разнообразие форм беспозвоночных, можно по степени сложности строения расположить эти формы на нескольких уровнях. В главных чертах это ярусное расположение отвечает эволю­ционному пути, пройденному животными. На филогенетическом древе ярусы могут быть отделены друг от друга горизонтальными линиями. Группы животных, расположенные между одними и теми же горизон­талями, имеют приблизительно одинаковую сложность организации (см. табл. на с. 578).

Первый этаж родословного древа образован полцарством Protozoa, включающим пять типов. Мы уже видели, что в разных типах Protozoa (Sarcomastigophora и др.) обнаруживается тенденция к переходу в мно­гоклеточное состояние (многоядерность, образование колоний и т. п.). Эта тенденция большей частью остается незавершенной, но у каких-то Mastigophora привела к прочному переходу к многоклеточное™: воз­никли первые Metazoa.

Низшие Metazoa образуют следующие этажи родословного древа. К ним принадлежат четыре типа Placozoa: Spongia, Coelenterata и Cte-nophora. Из них губки находятся на гораздо более низком уровне раз­вития, о чем прежде всего свидетельствует отсутствие у них настоящих тканей, а также нервной системы. Кроме того, губки существенно отли­чаются от других Metazoa «извращением» положения зародышевых листков. В связи с этим следует считать, что Spongia отделились от об­щего ствола Metazoa чрезвычайно рано, вероятно еще на уровне фаго-цителлы — гипотетического организма, который, по мнению И. И. Меч­никова, был общим предком всех многоклеточных животных. Таким об­разом, губки составляют среди Metazoa особый ярус — надраздел Ра-razoa, противопоставляемый всем остальным многоклеточным — надраз-делу Eumetazoa. Coelenterata и Ctenophora образуют следующий ярус — раздел Radiata. Общность особенностей строения позволяет эти два типа именовать Radiata или Diploblastica. Характеризуются они тем, что тело их состоит из производных двух зародышевых листков — эктодермы и энтодермы, которые даже у взрослых животных сохраняют свою обособ­ленность и характерное расположение. По плану строения они сходные гаструлой и обладают радиальной симметрией. Можно предположить, что первичные Coelenterata произошли от фагоцителлы, причем Cteno­phora сохранили древний способ движения — плавание посредством рес­ничного аппарата, a Coelenterata перешли к сидячему образу жизни. В обоих случаях сохранилась первобытная радиальная симметрия тела.

20—763 577

Chaetognatha Poaonophora.

Trilobitomorph Tardlgrada

0/шгомернь/е Annelida

Plathelmintties

ацелооУразные Bilaterlu

Ctenophora Coelenteraia

Фагоцителла

Колониальные Mastigoptiora. Mastigophora Sarcodim

Первичные эукариотные простейшие

 

Все вышестоящие Eumetazoa в отличие от Radiata характеризуются билатеральной симметрией тела и объединяются в раздел Bilateria. Другое их название Triploblastica, так как тело их формируется в онто­генезе из трех зародышевых листков — экто-, эндо- и мезодермы.

Ни губки, ни кишечнополостные не дали начала новым типам живот­ных. По-видимому, Bilateria произошли независимо от тех и других, непосредственно от фагоцителлообразных предков, перешедших к пол­зающему образу жизни, вызвавшему появление билатеральной симмет­рии. Наиболее примитивные Bilateria в мире животных представлены свободноживущими плоскими червями — Plathelminthes, именно клас­сом ресничных червей Turbellaria. Среди последних наиболее прими­тивные представители — отряд бескишечных Acoela. По принципу ор­ганизации, а для них характерна центральная масса клеток пищевари­тельной паренхимы (фагоцитобласт), бескишечные турбеллярии напо­минают еще фагоцителлообразных прародителей Metazoa.

Низшие Bilateria, в первую очередь плоские черви (тип Plathelmin­thes), составляют пятый ярус родословного древа животного мира. Билатеральность, централизация нервной системы, выражающаяся в появлении головного мозга, дифференциация осморегуляторной и выде­лительной системы (протонефридиев), ясная дифференцировка мезодер­мы во время развития ставят их на более высокую ступень, чем Radiata. К этому же ярусу кроме плоских червей принадлежат типы Namathel-minthes и Nemertini. Одним из очень характерных общих признаков всех перечисленных типов следует считать отсутствие у них вторичной полос­ти тела, что позволяет под названием Acoelomata противопоставлять их всем высшим Bilateria, для которых, напротив, характерно развитие це-лома (Coelomata). Как синоним Acoelomata некоторыми зоологами упот­ребляется название Scolecidae — низшие черви. Все крупные группы сколецид, вероятно, произошли от ресничных червей или от очень близ­ких к ним, не сохранившихся турбелляриеобразных предков.

Верхний ярус филогенетического древа составляют вторичнополост-ные животные — Coelomata. Среди них имеются как вероятно первично несегментированные формы с общим неметамерным целомом (Echiurida, Sipunculida), так и животные, низшие представители которых имеют яс­ную метамерию наружных органов, но сохраняющие несегментирован­ный целом (тип Mollusca). Последние, вероятно, произошли от прими­тивных олигомерных кольчатых червей, обладающих уже наружной ме­тамерией, но лишенных еще сегментации вторичной полости тела. Среди современных кольчецов такие близкие к общему предку Coelomata фор­мы есть. Таков, например, Dinophilus (с. 252), не обладающий еще пара-подиями и щетинками, а также кровеносной системой и состоящий из 5 ларвальных сегментов. По плану строения Dinophilus близок к мета-трохофоре; целом у него не подвергается сегментарному расчленению, что характерно также для многих метатрохофор. Большинство Coelo­mata, однако, составляют сегментированные животные с метамерно рас­члененным целомом. Среди последних различают малосегментные формы (типы Tentaculata, Hemichordata) и многосегментные, или поли­мерные (типы Annelida, Arthropoda, Chordata). Происхождение Coelo­mata неясно и спорно. Наиболее вероятной кажется нам гипотеза, по которой их предками считаются турбелляриеобразные животные, давшие начало также современным турбелляриям и немертинам.

Основная черта, определяющая более высокую организацию Coelo­mata,— возникновение вторичной полости тела. Их эволюция сопровож­далась развитием кровеносной системы, превращением протонефридиев в метанефридии, формированием целомодуктов. Таким образом, органи-

20* 579

зация животных при переходе к Coelomata подвергалась серьезной пе­рестройке, носившей прогрессивный ароморфный характер.

Следует, однако, заметить, что некоторые из вновь возникших систем органов остаются у высших червей еще слаборазвитыми. Так, в крове­носной системе обычно отсутствует центральный пропульсаторный орган — сердце (лишь у некоторых плеченогих имеется образование, напоминающее сердце). Почти то же можно сказать о дыхательной сис­теме, органы которой очень часто (тип Tentaculata, часть представителей многощетинковых кольчецов Annelida) наряду с дыхательной несут иную функцию (захват пищи, чувствительная), т. е. не строго специа­лизированы.

Типы Arthropoda и Mollusca берут начало от кольчатых червей: пер­вые от полимерных, вторые от олигомерных. Оба типа представлены вторичнополостными животными, у которых заложившиеся на предыду­щем этапе филогенетического развития органы достигают значительной степени совершенства. Кровеносная система приобретает сердце, органы дыхания (жабры р?,ков, ктенидии моллюсков, трахеи насекомых) стро­го специализируются и служат исключительно для газового обмена.

Большой шаг вперед делает нервная система: центральная и пери­ферическая. В центральной нервной системе у многих представителей обоих типов наблюдается, с одной стороны, сильная концентрация ган­глиев, а с другой — увеличение относительных размеров мозга. Пора­жает сильное развитие органов чувств, особенно глаз, которые у голово­ногих, высших раков и насекомых не уступают в сложности строения органу зрения человека.

Располагая моллюсков и членистоногих в одном горизонтальном ярусе, мы несколько затруднены в оценке того, который из этих типов более высоко организован.

С одной стороны, моллюски имеют более совершенную кровеносную систему: это единственные из беспозвоночных, обнаруживающие диф­ференциацию сердца на желудочек и предсердие.

С другой стороны, членистоногие снабжены несравненно более совер­шенными органами движения: богато расчлененные, способные к очень сложным движениям конечности, а кроме того, крылья. Эти свойства, равно как и развитие высшей нервной деятельности (у общественных насекомых в особенности) и воздушных органов дыхания, привели тип Arthropoda в лице высших его представителей, т. е. паукообразных и на­секомых, к широкой адаптации к наземному образу жизни.

Кроме позвоночных, мы ни у одной группы животных не встречаем таких многочисленных и разнообразных приспособлений к разным ус­ловиям сухопутного существования.

Среди моллюсков выход на сушу наблюдается несравненно реже и не влечет к столь пышному расцвету форм, какой наблюдается у пере­шедших к наземной жизни представителей типа Arthropoda, а именно у насекомых.

Обсуждая нашу схему родословного древа, мы говорили до сих пор лишь о горизонтальных разделениях — ярусах. Но кроме того, можно провести вертикальную линию, рассекающую Coelomata на две боль­шие группы: первичноротые—Protostomia и вторичноротые — Deutero-stomia. Очевидно, эти филогенетические ветви имели общее начало где-то среди первобытных Coelomata, а затем развивались самостоятельно и параллельно друг другу. Возможно, что некоторые примитивные группы Coelomata, в первую очередь Sipunculida и Tentaculata, в какой-то мере являются промежуточными между первичноротыми и вторичноротыми, и мы лишь условно относим их к Protostomia.

Главные различия между Protostomia и Deuterostomia эмбриологи­ческого порядка уже приводились (с. 289). Ход эволюции Protostomia нами только что рассмотрен.

Исследования последних лет показывают, что кроме двух основных эволюционных путей развития Coelomata: первичноротых и вторичноро-тых, есть и другие независимые пути эволюции, которые, возможно, берут начало от неизвестных нам общих предков Coelomata. Такими независимыми линиями развития следует считать щупальцевых (Tenta-culata), щетинкочелюстных (Chaetognatha) и погонофор (Pogonophora) (см. схему с. 578). Последние обладают четырьмя сегментами (а не тре­мя, как полагали еще недавно), что не позволяет непосредственно вклю­чать погонофор во вторичноротых, с которыми они обнаруживают мно­гие черты сходства (в том числе энтероцельный способ образования целома). На организацию погонофор сильный отпечаток наложило оби­тание в длинных защитных трубках, погруженных нижним концом в ил.

Эволюция Deuterostomia гораздо менее ясна, чем Protostomia. Тип Echinodermata в смысле высоты организации стоит приблизительно уже на уровне высших червей. В самом деле, наличие целома и кровеносной системы уравнивает иглокожих с высшими червями. Дыхательная сис­тема иглокожих не строго специализирована, как и у высших червей, ибо кожные жабры их большей частью несут также иные функции: на­пример, через жабры идут процессы выделения (выход амебоцитов) и т. д. Кровеносная система еще не централизована, а нервная нахо­дится даже на низшей ступени централизации, чем у кольчатых червей.

Второй, относящийся ко вторичноротым, тип Hemichordata также стоит на низшей ступени развития этой ветви животного царства. Орга­низация обоих типов сводится к трехсегментному строению, столь харак­терному для диплеврулы, в которой естественно видеть рекапитуляцию общего предка всех вторичноротых. У Hemichordata наблюдается явный переход к полимерному состоянию путем вторичной метамеризации туловищного сегмента.

У вторичноротых, следовательно, также можно различать ларваль-ные и постларвальные сегменты. Однако полимерность у них достигает­ся совершенно иным способом, чем у первичноротых. У Deuterostomia постларвальные сегменты представляют многочисленные метамерные участки сильно вытянутого заднего (третьего ларвального) сегмента, тогда как у Protostomia они всегда образуются на заднем конце тела как добавление к последнему ларвальному сегменту. Таким образом, постларвальные сегменты первичноротых и вторичноротых не гомоло­гичны друг другу.

Наконец, третий тип вторичноротых, а именно Chordata, находится на уровне высших Protostomia и даже поднимается выше. Нервная сис­тема хордовых достигает степени дифференциации, неизвестной среди беспозвоночных. То же следует сказать об органах слуха, тогда как гла­за хордовых не превышают по сложности строения глаза высших бес­позвоночных, а именно головоногих моллюсков. Кровеносная система до­стигает высшего во всем животном мире развития, хотя у низших пред­ставителей хордовых она устроена просто. Выделительная система обна­руживает характер целомодуктов, но чрезвычайно усложнена. Дыха­тельная система строго специализирована.

Усложнение строения хордовых обусловлено тем, что эта группа пе­решла от водного к наземному образу жизни (подобно классам Arachni-da и Insecta среди Arthropoda). Указанные признаки свидетельствуют, что тип Chordata должен быть отнесен к высшему из намеченных нами этапов усложнения.

УКАЗАТЕЛЬ РУССКИХ НАЗВАНИЙ И ТЕРМИНОВ

 

321, 322, 338, 339, 432, 437, 296, 297, 312, 313, 320, 321, 404, 412, 403, 404, 448, 451, 404, 416,

Абиссаль, 5, 22

Аборальная система 526*, 528

Аборальная сторона 524, 529

Аборальный орган 145

Аборальные пластинки 532

Авикулярия 503, 507, 508*

Австралийская область 6

Автогамия 70, 79

Агамета 30

Агамонт 30

Адамбулакральные пластинки 524, 525*

Адаптивная радиация 8

Аденофореи 228*. 229

Адолескария 171

Аккомодация 493

Акрон 291, 293, 295, 323, 326, 331, 332,

333, 339, 341, 354, 399, 401, 402, 406,

412, 425, 437 Аксоподии 32, 35 Аксостиль 51 Актинии 137, 141 Актиномиксидии 67 Актинотроха 518, 519* Альционарии 140 Амбулакральная борозда 524 Амбулакральная система 523, 528* Амбулакральные ножки 524, 529 Амбулакральные пластинки 524, 529, 535 Амебоидный зародыш 70 Амебоидные клетки 287 Амебоцит 103, 279 Амебиаз 26 Амебы 23, 24 Амитоз 26

Аммониты 497, 498, 499 Амнион 370 Амфибии 51 Амфибластула 109 Амфиды 214, 216* Амфилина 197*, 198 Анабиоз 240

Анальная лопасть 250, 267 Анальные мешки 283, 284 Анаморфоз 338, 371, 388, 434 Анаэробный обмен 173, 183, 202 Анизогамия 45, 46, 52, 55 Анимальное питание 40 Анимальные клетки 261 Аннелиды 285, 436 Антарктическая область 6 Антенна 253, 259, 260, 293, 294, 295, 296,

297, 303, 306, 308, 311, 312, 313,

314, 315, 316, 317, 318, 323, 324, 331, 333, 334, 336, 340, 341, 374, 400, 427, 431, 438, 439

Антеннула 291, 293, 294, 295, 303, 304, 306, 308, 309, 311, 314, 315, 316, 317, 318, 319, 322, 323, 324, 331, 399, 401, 430, 435, 437

Аорта 292, 301, 337, 365, 366, 415, 416, 444, 445, 447, 442, 460

Аргонавт 499

Аристотелев фонарь 537, 540

Арканчик 128*. 129

Ароморфоз 8

Артерия 292, 300, 301, 337, 403, 447, 454

Асимметрия 453, 465

Аскарида 212*, 213*, 215*

Аскон 102

Аспидогастры 175

Атокная часть тела 261*

Атолл 139

Аттрактанты половые 359

Аурикулярия 555*, 556

Археоциты 103, 108

Аутотрофное питание 41

Бабочки 394

Бадяга 108*

Базальная мембрана 119, 150

Бактриты 497

Баланоглосс 566

Барьерный риф 139

Батиаль 5

Бедро 345, 346

Беззамковые мшанки 512, 517

Беззубка 473*

Безногие 543, 547

Белемниты 497, 498, 499

Белянка капустная 395

Бентос 5, 22, 272

Береговой риф 139

Бескишечные 158

Беспанцирные 449

Беспоясковые 250

Бессяжковые 387

Бивиум 543

Билатеральные 148

Бинарная номенклатура 12, 17

Биогенетический закон 11

 

Биологический прогресс 22, 90

Биосфера 4

Биотоп 5

Биофильтраторы 481

Биоценоз 5

Бипиннария 555*, 556

Биссус 481

Биссусовая железа 473

Бихорки 419

Бич 458

Благородный коралл 141

Бластодерма 369, 370, 417

Бластоидеи 522*

Бластопор 93

Бластостиль 221

Бластоцель 263

Бластула 93, 124, 127, 263

Блоха водяная 296*, 298, 299, 300, 312,

Блоха человеческая 396 Блохи 397 Блохи морские 327 Бокаловидные органы 276 Боковые пластинки 532 Боконервные 443 Боконогие 547 Бокоплавы 298, 326 Бородавки паутинные 408, 409, 410, 419,

420, 435

Борозда мантийная 444, 447, 451 Бороздчатобрюхие 449 Босмина 314 Ботриоидная ткань 279 Бочонкообразные 547 Брахиальные пластинки 548 Брахиоли 553, 561 Брахиолярия 555* Брахиоподы 521 Бронзовка 248 Брюхоногие 450, 453 Брюхоресничные черви 208, 209* Брыжейка 255, 266 Бульбус пищевода 212 Бурая циста 228 Буреальные крылья 216, 217* Бурсы 535 Бурые тела 269

В

Вегетативные ядра 21 Велигер 443 Велум 450 Вена жаберная 459 — легочная 458 Венерин пояс 146 Венозные придатки 496 Венозные сердца 495 Вертлуг 345 Веснянки 433 Вестибулум 82 Вибракула 508* Видообразование 14 Вилка прыгательная 388 Вилочка 311, 312, 313, 316, 317 Виноградная улитка 470 Власоглав 219, 220* Внутреннераковинные 498 Внутрипорошицевые 502, 519

Водяные легкие 545 Водяные поры 549 Волосатики 232 Вольвенты 118 Вольвокс 44*

Вооруженные немертины 208 Воронка 486, 499 Воронка половая 448

— ресничная 412 Воротничковые жгутиконосцы 47 Воротничок 561, 562 Восточная область 6 Восьмилучевые кораллы 135*, 136, 140 Восьминогие 499 Вошь головная 394

— карповая 318

— китовая 327

— платяная 394* Вторичная полость тела 96, 250, 255, 275,

286, 287, 288 Вторичноротые 289, 521 Вши 394

Галловая нематода 226*

Галлы 225

Гаметическая редукция 46

Гамонт 28, 52, 55

Ганглии 259

Ганглий буккальный 460, 461

Ганглий висцеральный 454, 460, 461

— висцеропариетальный 477

— надглоточный 270, 428, 506, 574, 575

— париетальный 460, 461

— педальный 454, 460, 461

— плевральный 460, 461

— подглоточный 336, 354, 356, 574, 575

— церебральный 454, 458, 460, 461

— цереброплевральный 477 Гастральная полость 118, 134, 163 Гастральные нити 131 Гастрейная теория Гастрея 93

Гастроваскулярная система 131, 143 Гастрозоиды 128, 128* Гаструла 93, 263 Гвоздичник 196 Гектокотиль 490, 496* Гелиолитиды 142 Гельминтология 15 Гемихордовые 561 Геммулы 108, 509

Гемоглобин 287, 301, 366, 460, 571 Гемолимфа 292, 299, 300, 301, 303, 310,

337, 347, 352, 356, 366, 374, 375, 404,

414, 416, 439

Гемоцианин, 301, 404, 416, 495 Гемэритрин 287 Генеративные клетки 69 Генеративные ядра 21 Гермафродиты 119, 145, 156, 176, 185,

268, 270, 274, 319, 472, 575 Гетерогония 172, 200, 238, 314, 376, 391,

Гетерономность 252, 268 Гигантский свайник 229*

 

Гидра 116

Гидрант 120, 426

Гидроидные 116

Гидротека 121

Гидроцель 558

Гиподерма 211, 244, 247, 296, 310, 346—

349, 350—374, 409

Гипоневральная система 526*, 528, 546 Гипостом 410 Гипофаринкс 342, 343, 345 Гирудин 276, 281 Гладыш 393*, 394 Глаз инвертированный 575

— науплиальный 304, 305, 308, 309, 311,312,314, 317,322

— простой 340, 362, 363, 388, 413, 426

— сложный 361*

— фасетированный 301, 310, 311, 312,

314, 326, 328, 336, 340, 344, 360, 388,

Глазная пластинка 536 Глазной пузырь 131 Глазные пятна 123

— ямки 123 Гликоген 244

Глотка 250, 251*, 256, 269, 286 Глоточный карман 151 Глохидий 480 Глютинанты 118 Гнатостомулиды 158 Гнатохилярии 332, 333, 334, 339 Голарктическая область 6 Голень 345, 346, 359

Голова сложная 316, 317, 323, 326, 433 Головная лопасть 250, 252, 266 Головной капюшон 202 Головогрудь 401, 402, 404, 405, 406, 407,

411, 412, 418,419, 431, 435 Головоногие 450, 485 Голожаберные 454, 456 Голоротые 504, 506, 511 Голотурии 522*, 543, 561 Голофитиое питание 41 Гомология 258 Гомономность 252 Гонады 123, 260, 268, 270 Гонозоид 503, 507, 509 Гоноподии 334, 337

Гонофоры 125, 127, 125*, 128, 128*, 426 Гормон активационный 374, 375

— линочный 374, 375 Горшечный червь 272 Граптолиты 561, 562, 568 Гребешок 477 Гребневики 143, 162, 289 Гребные пластинки 144 Грегарины 52 Грифельки 349, 388 Гуанин 259, 411 Губа верхняя 294, 295, 333, 334, 340,

342, 343, 344, 345, 351

— нижняя 340, 342, 344, 345, 351 Губки пресноводные 509 Губоногие 332, 338, 339

Гумус 273

Гусеница 367, 372, 373, 394

Д

Дафния обыкновенная 314

Двужаберные 499

Двукрылые 349, 398

Двупарноногие 332, 338, 339

Двупредсердные 471

Двуслойные 114

Двустворчатые 472

Двухвостки 387

Дейтомерит 53, 55

Дейтоцеребрум 292, 295, 303, 412, 426, 438

Декаподы 304

Десятиногие 499

Детерминант половой 575

Детерминативное дробление 250, 263, 284

Деторсия 467

Диапауза 377

Диафрагма верхняя 366 — нижняя 366

Дивергенция 8

Дигенетические сосальщики 175

Диплеврула 523, 555*, 556

Диск имагинальный 374

Диссепимент 255, 256, 266, 269, 271

Дициемиды 202

Длинноусые 398

Долгоносик сосновый 396

Древние пиявки 280

Древовиднощупальцевые 544, 546

Древоточец ивовый 395

Дрейсена 482

Дробление детерминированное спираль­ное 442

Дуга подглоточная 446

Дыхальце 336, 410, 413

Ежи неправильные 561 Естественный отбор 13

Ж

Жабры 444

— адаптивные 459

— вторичные 459

— кожные 292, 293, 299, 300

— трахейные 365, 394, 433 Жабродышащие 292 Жаброноги 311, 432 Жало 397

Жвалы 342, 343, 394 Жгутиконосцы 22, 36 Жгутоногие 407, 410, 413, 414, 418, 421,

Желточник 238 Желтые тела 287 Желудок жевательный 351, 403

— кардиальный 298

— пилорический 298 Желудь морской 320* Жерновки 310 Жесткокрылые 348, 395 Железа антеннальная 305, 306, 308, 309, 433

 

Железа биссоусовая 458, 463

— восковая 350

— гермафродитная 458, 463

— защитная 334

— коксальная 292, 403, 404, 406, 411, 412

— лимфатическая 335

— линочная 350

— максиллярная 296, 306, 311, 322, 323, 433

— паутинная 410, 419, 420, 427, 435

— проторакальная 374, 375

— сахарная 445

— пищеварительная 411

— ректальная 352

— синусовая 302, 303, 305

— слюнная 351, 411

— цементная 319

— эндокринная 311 Железница угревая 422, 424* Жемчужница 481 Живчики 284 Жизненный цикл 21—28

— — аскарид 221

— — волосатиков 234

— — галловой нематоды 225

— — гидроидных 124*

— — коловраток 238

— — моногеней 176

— — нитчатки Банкрофта 224

— — острицы 221

— — печеночной двуустки 170*

— — рабдиас 230*

— — ришты 224

— — саркоспоридий 61*

— — свайника двенадцати­перстной кишки 220

— — свекловичной нематоды 225

— — трематод 168

— — трихинеллы 222*

— — цестод 188

Жидкость целомическая 292

Жилки костальные, субкостальные, ради­альные, медиальные, кубитальные, анальные, югальные 340

Жужжальце 348, 398

Жук колорадский 395*, 396

Жук-носорог 368

Жук майский 396

Жук-олень 340*, 368

Жук-плавунец 365*

Жук-усач 358*

Жуки 395

Заболевания трансмиссивные 425 Заднебрюшие 401, 405, 407, 418, 431 Заднегрудь 340, 345, 346, 359, 363 Заднежаберные 453, 459, 463, 472 Закон большого числа яиц 172 Замковые 512, 517 Замок 512 Запонки 487

Зародышевые листки 13, 92 Зародышевые пласты 280 Зародышевый диск 558 Зеркальце 359 Зиготическая редукция 45, 52, 55

Змеехвостки 532 Зоеа 309, 310, 328 Зониты 232 Зоогеография 13, 16 Зооид 127 Зооксантеллы 23 Зоохлореллы 33 Зрение «мозаичное» 362 Зудень чесоточный 422

И

Иванов червячок 353* Иглокожие 522 Идиоадаптация 8 Известковые губки 112 Известковые железы 269 Известковые тельца 183 Изогамия 45, 46, 52, 55 Имаго 372, 373, 374, 375, 376, 378 Иммиграция 93 Инвагинация 93

Инвертированные глаза 154, 205 Индо-Малайская область 6 Интеграция 10

Интерамбулакральные пластинки 536 Интеррадиусы 524 Интерстициальные клетки 117 Инфузории 22, 72

— сосущие 88, 89*

— ресничные 72

К

Кальмары 498
Каменистый канал 528*, 529
Канатик 504, 506, 507, 508
Канатик со статобластами 503
Капюшон 486, 575 \
Каракатица 487*

— обыкновенная 499 Каракатицы 498 Каракурт 409*, 421 Карапакс 295, 300, 311, 312, 313, 322,

324, 325, 326, 327, 328 Кариосистематика 14 Карпоеды 315, 317, 318 Карпоидеи 523, 552* Катушки 459 Каури 470 Кентрогон 321

Кивсяки 332, 337, 338, 339, 433 Киленогие 453, 470, 471 Кинетодесма 74 Кинетопласт 40, 110 Кинетосома 38, 39, 42, 72 Киноринхи 231* Кишка жаберная 562 Кишечнодышащие 566 Кишечнополостные 114, 289 Клейкие клетки гребневиков 145 Клетка шапочковидная 357, 359 Клетки нейросекреторные 302, 303, 305,

311,354, 350,374,375,377 Клетки перикардиальные 353, 366

— пигментные 361, 363

— ретинальные 304 Клеточная теория 13 Клещ панцирный 422*

 

Клещ собачий 423, 410*

— таежный 423, 424*

— трупный 422, 423* Клещи 407, 408, 411, 413, 414, 415, 417, 418,421, 435,436

— галлообразующие 425

— иксодовые 422 Клоака 234

Клоп постельный 393*, 394 Книдоспоридии 22, 67 Книдоциль 154 Кожно-мускульный мешок 148, 150, 182,

250, 285, 286, 430 Кокон 351, 372 Коконопряд кольчатый 395 Кокса 404

Кокцидиеобразные 52, 55 Кокцидии 55 Кокциды 393 Колбовидные клетки 246* Колленциты 103 Коловратки 235, 243, 435 Коловращательный аппарат 235 Колонии простейших 42 Колонка 454 Кольцо окологлоточное 442, 445, 446

— церебральное 443 Кольчатые черви 250, 266, 288 Кольчецы 295, 370, 437, 449 Комиссуры 259 Комплекс мантийный 454 Конвергенция 8, 30 Коннектив 255, 259, 270, 276 Коннективы окологлоточные 292, 301,

303, 336, 402, 403, 404, 412, 428, 432,

Конечности жаберные 415 Коноид 58, 60 Конус хрустальный 361 Конхостраки 312, 313 Конъюгация 77, 88, 94 Копулятивная бурса 216 Корабельный червь 475, 482 Кораблик 486* Коралловые полипы 134 Коралловые рифы 138 Кормидии 128 Корненожки 23 Коромысло 390, 391* Короткоусые 398 Коррелятивные изменения 9 Корреляция 12, 13 Кортекс 72 Костянка 339 Кошачья двуустка 174 Краб камчатский 328, 330* Краб-разбойник 330 Крабы 328

— сухопутные 297 Красотка 390 Креветки 328

«Крестовичок» (медуза) 126 Кристаллический стебелек 477 Кровяная двуустка 174 Кровяные споровики 62 Кроющая пластинка 128* Круглые черви 207 Кругоресничные 82 Крыложаберные 562, 566

Крылоногие 453, 470, 472 Крышка жаберная 402, 403, 404 Крышечки половые 405, 407, 409, 417, 435 Ктенидий 442, 443, 452, 454, 458, 459,

468, 478, 494, 498 Куколка 353, 346, 372, 373, 374, 378, 396,

— бочонкообразная 373, 374, 398

— покрытая 373, 374, 394

— свободная 373, 374, 398 Кутикула '210, 242, 254, 282, 286, 291, 296, 297, 299, 334, 336, 346, 349, 350, 351, 365, 409, 430, 437, 440, 442, 443, 444, 445, 449, 457, 502, 504, 512, 570 Кювьеровы органы 545

Л

Лакуна 243, 244, 249, 256, 275, 277, 278, 279, 286, 416, 442, 447, 451, 562, 564

Лангусты 328, 330

Ланцетовидная двуустка 166, 174

Лапка 345

Ларвальные сегменты 265*, 266, 267

Лауреров канал 167

Легкие 406, 410, 415, 419, 435, 458, 459

Легочные 453, 454, 459, 463, 472

Лейкон 102

Лейкоциты 284

Лемниски 245, 246

Лентец широкий 190, 192

Лентецы 197

Ленточные черви 181

Лестница брюшная нервная 312, 432, 439

Лжескорпион книжный 419

Лжескорпионы 401, 408, 409, 411, 414, 416, 417,419,421

Лигамент 246, 475

Линька 9, 310

Личинка 377

— имагообразная 376

— мизидная 309, 310

— педогенетическая 377

— циприсовидная 318, 319, 320, 321

Листоблошки 392 Листовертка дубовая 395 Листовидка цейлонская 378 Литораль 5, 22 Ложногусеница 398 Лопасть анальная 291, 293, 405

— головная 290, 401, 570

— предротовая 501 Лопатоногие 450, 484 Лофофор 601, 502, 503, 504, 511, 513, 517 Лучевики 23, 31 Люцифераза 353 Люциферин 354 Лягушачья многоустка 177*, 177, 180*

М

Мадрепоровые кораллы 141 Мадрепоровая пластинка 525, 528*, 529 Майский жук 248 Макрогаметы 57, 60, 62, 64 Макрогамонт 57, 62, 64 Макромеры 261, 262, 280 Макронуклеус 72, 75, 88

Макростомиды 158

Максилла 294, 296, 297, 313, 315, 318,

322, 331, 332, 333, 342, 351, 431 Максиллоподы 311, 315 Малощетинковые 268, 270, 272, 274, 279 Малый прудовик I?! Малярия 62, 64 Мандибула 294, 295, 296, 297, 308, 317,

321, 322, 331, 332, 333, 339, 340, 342,

343, 431

Мантийная линия 475 Мантийная полость 465, 473, 486 Мантийная складка 465 Мантийная щель 487 Мантия 321, 322, 442, 444, 451, 464, 473,

Маргинальные пластинки 524, 525 * Марита 170, 168 Маточный колокол 246*, 247 Мегаллэстет 446 Медведка обыкновенная 389 Медицинский струнец 224 Медицинская пиявка 275*, 277*, 278*.

279, 280* Меду зои ды 125 Медузы 121

Мезентериальные нити 136 Мезентерий 255, 269 Мезенхима 206, 263 Мезобласты 263, 267, 288 Мезоглея 101, 116, 122, 136, 145 Мезодерма 95, 147, 148, 267 Мезодермальные полоски 264*, 265, 280,

Мезодермальные телобласты 272, 273* Меланин 64 Мембрана 73

— перитрофическая 352

— тимпанальная 358 Мембранелла 73 Мерозоит 57

Мерцательное пламя 155, 257 Мерцательные воронки 283 Метагамный период 285 Метагенез 125, 133, 191, 200 Метамерия 266, 288 Метаморфоз 247, 248, 250, 285

— моллюсков 465

— неполный 372 Метанауплиус 310, 318 Метанефридии 258, 259, 269, 283, 284 Метатрохофоры 264, 265, 267 Метацеркария 169, 171 Мешки воздушные 363 Мешки легочные 409, 413, 414, 415 Мешок внутренностный 442, 443, 453, 464

— желточный 497

Мешок кожно-мускульный 291, 436, 437, 441

— любовных стрел 458, 464

— целомический 289, 437

— чернильный 498

— лицевой 312, 316, 317 Мешочек целомический 369, 370 Мечехвосты 401, 402, 411, 415 Мидия 477, 473, 482 Мизиды 324 Микроворсинки 173

Микрогаметы 57, 60, 62, 64

Микрогамонт 57, 62, 64

Микромеры 261, 262

Микронемы 58, 60

Микронуклеус 88, 72, 76, 88

Микропоры 58

Микроспоридии 22, 71

Микротрихии 183, 184*

Микротрубочки 57

Микрофилярия 224

Микроцитостом 58

Микрэстеты 446, 447

Миксоспоридии 67—70

Миксоцель 9, 291, 297, 309, 336, 337, 370,

404, 430, 436, 439, 441 Мимикрия 378, 379 Мионемы 53, 74 Миоциты 105 Мирацидий 168, 169* Мистакокариды 315 Многоветвистые турбеллярии 159, 288 Многоножки 331, 342, 353, 433, 434, 436 Многощетинковые 250 Мозговик 196

Мозговой ганглий 153, 165, 176, 184, 205 Мокрицы 297, 300, 325*. 326, 444 Моллюски 442 Моногенеи 176, 199 Монозоичность 191 Моноплакофора 450, 500 Монотомия 42 Монофилия 8 Морская мышь 268

— уточка 319* Морские ежи 522*, 535

— звезды 522*, 523

— лилии 522*, 548

— огурцы 546

— пауки 425

— черви 140*, 141 Морской желудь 320* Морфология 16 Москит 49*

Мускул-замыкатель 313 Муха вольфартова 398

— домашняя 383

— це-це 399 Мухоловка 336 Мшанки 502, 521

Мюллеровская личинка 157*, 288 Мышцы крыловидные 337, 365, 366

Н

Надкрылья 340, 348, 388, 395 Направительные камеры 137 Наружнораковинные 498 Насекомые 297, 331, 339, 433, 434, 437

— гемиметаболические 372, 376

— голометаболические 372, 373, 387

— настоящие 388

— общественные 379 Настоящие пиявки 281 Настоящие пластинчатожаберные 483 Науплиус 296, 304, 308, 309, 310, 315,

316, 317, 318, 321, 322, 328, 435 Наутилоидеи 497, 499 Наутилус 497, 499 Неоарктика 6

Небалия 323

Невооруженные немертины 207 Невроподия 253 Нектон 5

Нектофоры 128, 128* Нематоды 209, 210, 435 Немертины 202, 288, 289 Неправильные ежи 542 Необратимость эволюции 10 Неотропическая область 6 Нерв непарный 354

— симпатический 303, 356

— тимпанальный 358, 359 Нефридий 250, 257, 259, 268, 278, 279,

284, 287, 290, 353 Нефромиксии 258*, 259, 284, 285, 287,

Нитежаберные 483 Нитчатка Банкрофта 223*, 224 Нога моллюсков 473, 487 Ногочелюсть 294, 296, 309, 310, 316, 317,

320, 324, 325, 328, 331, 334, 339 Ногохвостки 387 Ножки жаберные 405 Нотоподия 253 Нотохорд 561, 562, 563 Ночесветка 46* Нуклеотидный состав ДНК 14

О

Обдирало оранжевый 367* Оболочка зародышевая 369 Обонятельные ямки 250 Обыкновенные губки 112 Овод желудочный 384* Одонтобласт 445 Однопредсердные 471 Окологлоточные коннективы 354 Окончательный хозяин 171, 248 Окраска покровительственная 378

— предупреждающая 379 Олигомеризация органов 10, 11, 14 Олигомерные формы 252, 267 Олигохеты 268, 273, 279, 280 Омары 328, 330

Омматидий 304, 305, 360, 361, 362 Онихофоры 436, 442 Онкосфера 188 Онтогенез 11, 13, 92 Оогамия 46, 55 Оокинета 64 Оотека 225 Оотип 166, 186 Ооциста 52, 57, 60, 64 Опорные кольца 58 Оральная сторона 524, 529 Оральные пластинки 532 Орган грушевидный 509 темешваров 336 Органы гребенчатые 407, 409, 417

— гребневидные 435

— лировидные 413

— свечения 353

— тимпанальные 358, 359

— фагоцитарные 353

— хордотональные 357 Орехотворка корневая 397 Ортогон 153, 165, 176, 184, 208, 249

Ортонектиды 201

Осевая клетка 202

Осевой комплекс 530*, 531

Осевой орган 531, 551

Осевые синусы 531

Оскулум 101

Ослик водяной 299, 325*, 326

Осморегуляция 258

Остии 300, 301, 312, 313, 337, 365, 366,

403, 404, 410, 415, 416, 426, 436, 439 Осфрадий 444, 446, 454, 459, 461, 499 Осьминоги 498 Отверстия атриовентрикулярные 447

— целомодуктов 438 Открыточелюстные 344, 348, 388 Офиоплутеус 557* Офиоцистии 547 Офиуры 522* Оэций 504, 507, 509

П

Палеоарктика 6

Палеозоология 13, 14

Палинтомия 42, 77

Пальпоны 128, 128*

Пальпы 251, 253, 256, 259, 260, 264,

269, 291, 295, 425, 426, 427, 431, 435 Пантоподы 425 Панцирные 443 Папиллы 214, 216 Парабазальное тело 39, 42, 51 Парагастральная полость 102 Паразитические инфузории 81 Паразиты 5, 22 Парамил 41 Паранотум 348 Параподии 252*, 253*, 254, 264, 268, 290,

291, 295, 430, 431, 435, 437, 441 Паратомия 272 Паренхима 96, 98, 148, 150, 165, 173,

183, 202, 234, 274, 275 Паренхимула 93, ПО, 113, 162 Партеногенез 225, 376 Парус 122

— мерцательный 464 Парусник 443, 464, 465, 480 Паук водяной 420

— крестовик 410*

Пауки 407, 409, 410, 411, 412, 413, 414, 415, 416, 421, 435

— морские 425, 435 Пауки-скакуны 413 Паукообразные 297, 401, 406, 432, 434,

Пауроподы 332, 337, 338, 339 Педальный ганглий 477 Педипальпы 401, 405, 407, 408, 409, 410,

413, 417, 418, 419, 420, 421, 431, 435 Педицеллярии 525, 536, 538* Пелликула 20, 37, 53, 54, 57, 58, 72 Пельматозои 523, 548 Пендинская язва 49* Пенетранты 118 Пенис 275

Пентакринусовая личинка 559* Первичная полость тела 207, 211, 232,

234, 237, 243, 244, 263, 265, 266* Первичножаберные 483

 

Первичноротые 289, 521 Первичнотрахейные 436, 440 Первичные кольчецы 254 Перегородчатожаберные 484 Переднебрюшие 401, 405, 407, 415, 417,

418,431

Переднегрудь 340, 345, 387 Переднежабсрные 453, 463, 471 Перепончатокрылые 349, 360, 397 Перигемальная система 529, 546 Перикардий 300, 301, 442, 444, 447, 448,

452, 458, 460, 462, 478, 562, 564, 572 Периостракум 476 Перипатопсис 437* Перипрокт 535* Перистом 74, 535 Перистомиум 253 Перитонеальный эпителий 96, 242, 259,

260, 266, 282, 286, 287, 289, 506 Перитонеум 287 Перламутровый слой 476 Пескожил 251*, 257 Печень 298, 299, 300, 404, 411, 445, 451,

456, 458

Печеночная двуустка 171, 173, 200 Печеночные мешки 526*, 527 Пигидиум 250, 252, 264, 267, 269, 29.1 Пилидий 206, 288 Пилильщик сосновый 396 Пиннула 548, 570, 571 Пиноцитоз 24, 40, 51 'Пищеварение внекишечное 411 Пищеварительная вакуоль 75 Пищеварительная паренхима 152 Пиявка черепашья 281* Пиявки 290 Плазмодий 68, 69

— мезозоа 201 Планарии 151, 159 Планктон 5, 22, 285, 288 Планула 124, 129, 132, 137, 162 Пластинка теменная 565 Пластинчатожаберные 472, 511 Пластинчатые 98 Плероцеркоид 190 Плеченогие 502, 511 Плоские черви 148 Плутеус 556 Пневматофор 127, 128* Поденка обыкновенная 391* Поденки 390, 433 Подошва 116

Подошвенная пластинка 136 Погонофоры 14, 568, 569, 572* Погруженный эпителий 98, 150, 151*, 165,

Позвонки 532, 534* Покоящиеся яйца 239 Покрыторотые 504, 506, 507, 511 Полиевы пузыри 529, 540, 546 Полизоичность 101 Полипы 116, 134

Полимеризация органов 11, 85, 91 Полимерные формы 252, 274 Полиморфизм 377 Полипид 502, 503, 504 Полиплоидизация 21, 76 Полихеты 252, 258, 267, 284, 295, 301,

Полиэмбриония 377

Половая пластинка 536

Половой синус 531

Половой столон 531, 551

Половые сумки 535

Полоноски 376, 392

Полоска зародышевая 308, 369, 370, 417

Полость амниотическая 370

Полость гастральная 427

— жаберная 299 Полость легочная 459

— мантийная 319, 321, 442, 445,

Популяция 14 Пора хоботная 562

— целомическая 501 Поровые канальцы 102 Порошица 256, 263, 276, 281, 284, 286,

473, 487 Пороциты 102

Постларвальные сегменты 265*, 266, 267 Постоянство клеточного состава 219,

Почка 88, 442, 444, 447, 448 Почка «накопления» 353 Почки моллюсков 479, 495 Поясковые 250, 268 Поясок 269, 271 Правильные ежи 541 Предстательные желёзки 279 Приапулиды 241, 249 Придатки пилорические 351, 363 Призматический слой 476 Природная очаговость 15 Присоска 164, 176, 181, 274, 276 Проглоттиды 181

Происхождение многоклеточных 92 Происхождение паразитизма 230 Промежуточный хозяин 171 Пронуклеус 78 Проостракум 489 Пропельтидий 406, 419 Простомиум 250, 252*, 253, 264, 267, 269,

271*. 291, 399 Протаспис 400 Протоки печени 410 Протомерит 53, 55 Протонефридии 148, 155, 165, 184, 205,

208, 242, 245, 257, 258, 259, 263, 283,

Протонимфон 426, 427, 435 Протоподит 295, 296, 299 Прототрох 263, 264*, 283*, 285, 448, 464 Протоцеребрум 292, 303, 354, 412, 438 Протоцефалон 293, 294, 311, 315, 316,

323, 324, 327, 431, 432, 433 Простейшие 20 Протура 434 Прудовик 453*. 459 Прусак 389, 390* Прямокишечные 159, 198 Прямокрылые 353, 387, 388 Псаммофильная фауна 80 Псевдогемальная система 529 Псевдоподии 23, 24, 36 Псевдотрахеи 326 Пульсирующая (сократительная) вакуоль

24, 25, 35, 75 Пупок 455

 

Пчела домашняя 356* Пчела медоносная 385* Пшеничная нематода. 227*, 228 Пяденица зимняя 367*, 395 Пяденица-обдирало 367* Пяденица сосновая 395* Пятикамерный синус 551 Пятиустки 429

Рабдитные клетки 150 Рабдиты 150 Рабдом 361, 362 Рабдомеры 362 Равнокрылые 391, 392 Равноресничные 82 Радиальная симметрия 114 Радиальное дробление 555 Радиальные каналы 122, 131 Радиолярии 33* Радиусы 523 Радужина 493

Радула 442, 445, 451, 457, 491 Развитие гидрантов 124

— гребневиков 145

— коралловых полипов 137

— немертин 206

— пластинчатожаберных 480

— сцифоидных 132

— турбеллярий 157 Рак-богомол 324* Рак речной 294*. 295, 298*, 299, 300*,

301, 302, 303*. 304, 305, 307*, 310, 328,

330 Раки веслоногие 302, 315, 316

— ветвистоусые 312, 314, 432

— высшие 293, 295, 296, 298, 305, 311, 322, 433

— десятиногие 296, 301, 328

— жаброногие 300, 301, 311

— кумовые 325

— листоногие 295, 305, 309, 311, 312, 432

— листоногие раковинные 312, 313, 432

— мешкогрудые 315, 320

— паразитические 299 Раки равноногие 299, 325

— разноногие 326

— ракушковые 297, 302, 311, 322, 432

— ротоногие 300, 323

— тонкопанцирные 323

— усоногие 306, 315, 318, 319 Раковина 442, 444

— дексиотропная 454

— инвалютная 454

— левовращающая 454

— лейотр