Отдел Диатомовые водоросли, или Диатомеи, общая характеристика, систематика и отличительные особенности

 

Пигменты. Продукты ассимиляции. Размножение

Диатомовые водоросли – обширный отдел растений, бога- тый видами (более 10000 видов). Это одноклеточные и коло- ниальные организмы микроскопически малых размеров, ши- роко распространенные в бентосе и особенно в планктоне как морей и океанов, так и пресных вод с разным химиче- ским составом и температурой. Некоторые виды обитают в верхних слоях почвы, на влажных скалах, горячих источни- ках, на снегу и во льдах.

Их характерная особенность – своеобразное строение обо- лочки, которая представлена кремнеземным (кремниевый гидрогель, подобный опалу) панцирем, состоящим из двух половинок, надевающих друг на друга, как крышка на ко- робку. Каждая половинка панциря состоит из створки и поя- сковидного ободка. Одной стороной поясковидный соединя- ется с загибом створки, другой, свободной, охватывает поя- сковидный ободок второй половинки панциря. У ряда диа- томей между загибом створки и поясковидным ободком воз- никают вставочные ободки, на которых формируются непол- ные перегородки, или септы. Большая створка называется эпитекой, меньшая гипотекой. У подвижных особей на створке имеется шов – щель или канал и узелки, в которых проходят вертикальные каналы.

Оболочка клетки не гомогенна. Снаружи панциря, как и внутри него, располагается тонкий слой органического веще- ства. На створках имеются характерные структуры, они по- стоянные и правильные, что имеют место в систематике диа- томей. Под микроскопом они видны как система точек, штрихов, ребер, ячеек и т.п. На самом деле это сквозные по- ры, открывающиеся внутрь или наружу.

Под панцирем находится клетка, окруженная плазмалем-

мой. В клетке цитоплазма расположена в постенном слое и содержит разнообразной формы желто-бурые хлоропласты, окраска которых зависит от присутствия в них, кроме хлоро- филлов а и с, бурого пигмента фукоксантина и еще ряда ка- ротиноидов. Запасные продукты – хризоламинарин, валютин и масло. Ядро обычно расположено в центре клетки в цито- плазматическом мостике. Имеются вакуоли с клеточным со- ком.

Некоторые диатомеи из класса перистые способны к дви- жению. Их содержимое сообщается с внешней средой про- дольной щелью или швом, проходящим по створковой сто- роне, или по особым выростам панциря – килям. С движени-

ем связаны узелки, или внутренние утолщения стенок створ- ки как три небольшие круглые выпуклости одна в центре и по одной на концах створковой стороне панциря. Цитоплаз- ма движется по шву и узелкам. Трение движущейся цито- плазмы о воду или о субстрат создает движущую отталки- вающую силу, в результате чего клетка движется в направ- лении, противоположном движении цитоплазмы.

Диатомовые водоросли размножаются вегетативным и по-

ловым путем. При вегетативном размножении каждая дочер- няя особь получает половинку панциря материнской, которая для дочерней особи всегда становится эпитекой, гипотеку же дочерняя клетка достраивает заново. Половой процесс изо- гамия (у гамет отсутствуют жгутики) и оогамия. Перед обра- зованием гамет ядро редукционно делится, в результате чего развиваются гаплоидные гаметы. Зигота одета тонкой обо- лочкой и способная к росту. Такая растущая клетка диатомей называется ауксоспорой, затем она вырабатывает панцирь и превращается в вегетативную клетку. Жизненный цикл диа- томей – диплоидный с гаметической редукцией.

Класс диатомей делят на две группы – пеннатные, через створку можно провести две или меньше оси симметрии, и центрические, через створку которых можно провести три и больше осей симметрии.

Класс Центрические – Centrophyceae

Виды представлены в планктоне морей и океанов как из

главных продуцентов органического вещества. Это однокле- точные или колониальные формы, характеризующиеся ради- альной симметрией клеток, отсутствием активной подвижно- сти и имеют оогамный половой процесс.

В планктоне на дне пресных и морских водоемах обычны виды рода циклотелла (Cyclotella), иногда образующих ко-

лонии в виде непрочных цепочек. Клетки похожи на круглую невысокую коробочку. Краевая зона створки несет радиаль- ные штрихи или ребрышки, а центральная часть более вы- пукла и у большинства видов бесструктурна. Многочислен- ные хроматофоры в виде мелких пластинок располагаются по створковым сторонам.

Сходный внешний вид имеют представители рода косци- ноидускус (Coscinodiscus), но на их створках имеются точки, или ареолы, а по краю створки шипики, у видов рода мело- зира (Melosira) клетки в виде высоких бочонкообразных ко- робочек соединены створками в плотные нити (колонии) при помощи слизи. Хроматофоры имеют вид дисков.

У представителей рода хетоцерос (Chaetoceros) клетки имеют вставочные ободки, типично для них длинные полые щетинки или шипы, которыми они соединяются в длинные цепочки. Это морские, планктонные водоросли.

Класс перистые, или пеннатные – Pennatophyceae

Одноклеточные или колониальные водоросли. Клетки ли-

нейные или ланцетовидные, реже эллиптические или округ- лые, биполярные с перистой структурой панциря. Половой процесс типа конъюгации.

Типичные представители порядка шовные (Raphinales) –

виды рода пиннулярия (Pinnularia), встречающиеся на дне или в обрастаниях у берегов в различных, преимущественно пресных водоемах. Предпочитают воды, бедны известью. Со стоворки пиннулярия имеет вид вытянутого эллипса. На концах створки и в ее середине видны небольшие светлые кружки. Это узелки. Между ними вдоль клетки по ее середи- не проходит тонкая, часто слегка изогнутая линия – щеле- видный шов. Края створки имеют четкий рисунок из парал- лельных ребрышек, не доходящих до линии шва, которые представляют собой перегородки узких поперечных камер на внутренней стороне створки. Пластинчатые хромотофоры располагаются по краям створки в виде узких полосок жел-

то-коричневого цвета. В центре клетки находится цитоплаз- матический мостик, в котором лежит ядро. По обе стороны от мостика имеются вакуоли, капли масла и зерна валютина.

С пояска клетка имеет вид продолговатого прямоугольни-

ка и вся окрашена в желто-бурый цвет. В этом положении в ней видны все указанные органеллы и включения, но пояски панциря не несут никаких скульптурных утолщений и на за- гибе створки видны только конечные участки перегородок между камерами. Размножаются вегетативным делением.

Виды рода навикула (Navicula) встречаются в тех же ме-

стообитаниях, что и пиннулярия, но чаще в солоноватых и морских водах. Многие виды сходны с видами пиннулярии, но отличаются отсутствием камер на створках. У многих ви- дов концы клеток сужены таким образом, что форма клетки напоминает лодочку.

Из подвижных бентосных форм широко распространенны

в различных местообитаниях виды рода ницшия (Nitzshia). Клетки имеют палочковидные очертания, концы их заостре- ны, на каждой створке имеется киль с каналовидным швом, идущий вдоль одного из краев створки.

Виды рода цимбелла (Cymbella) распространены в пре- сных водоемах. Створки их обычно полулунной формы, с прямым или вогнутым брюшным и выпуклым спинным краями. Шов более или менее приближенный к брюшному краю. Хроматофор один, расположен с поясковой стороны. Клетки одиночные, чаще свободноживущие, иногда прикре- пляются к субстрату с помощью слизистой ножки или за- ключены в студенистые трубки.

На дне и в обрастаниях пресных водоемах встречаются виды рода гомфонема (Gomphonema). Клетки одиночные, прикреплены к субстрату с помощью слизистой ножки, мо- гут формировать колонии. Панцирь несимметричный по по- перечной оси, с пояска имеет вид клинышка, со створки – булавовидный, ланцетовидный, часто перешнуровывается.

Шов проходит по середине створки. Хлоропластов два, они имеют форму пластинок и прилегают к поясковым сторонам.

В обрастаниях водорослей и высших растений в пресных и морских водах присутствуют виды рода кокконеис (Coc-

coneis). Клетки имеют очертания эллипса и прикрепляются к субстрату всей плоскостью нижней створки, снабженной

швом, а на верхней створке шов отсутствует. Хроматофор в виде подковообразно согнутой пластинки и располагается на

верхней створке.

Из неподвижных перистых диатомей чаще других встре-

чаются виды рода синдера (Syndera), фрагилярия (Fragilaria), табеллярия (Tabellaria) и астерионелла (Asterionella). Виды синдеры обитают в литорали или обрастаниях пресных, со- лоноватых и морских вод. Они живут одиночно либо в виде пучковидно-вееровидных или звездчатых колонии, прикреп- ленных к субстрату или свободноплавающих. Клетки их па- лочковидны, на концах заострены или закруглены и со сто- роны створок несут поперечную штриховку. С пояска пан- цирь имеет прямоугольные очертания. Шва у них нет. Хро- матофоры располагаются в плоскости створок.

У видов фрагилярии клетки напоминают клетки видов синдеры, но соединяются створками в длинные лентообраз- ные колонии, обитающие преимущественно в литорали, реже в планктоне и солоноватых вод.

Клетки видов табеллярия имеют форму табличек (с поя- ска) снабжены вставочными ободками и септами и соединя- ются в колонии в виде зигзагообразной цепочки. При этом клетки обращены друг к другу створковой стороной и соеди- няются своими уголками (слизью). Характерны для литорали и планктона пресных вод.

Колонии видов рода астерионелла, обитающие в планкто- не пресных водоемов и морей. Клетки соединены в звездча- тые колонии. Каждая клетка имеет вид тонкой палочки со слегка расширенными концами. Хлоропласты пластинчатые, мелкие.