Общая характеристика отдела зеленые водоросли

(строение таллома, клетки, размножение)

Отдел включает водоросли, стоящие на самых разных ступенях морфологической дифференциации таллома: мо-

надной, пальмеллоидной, коккоидной, нитчатой, разнонитча- той, сифоновой и др. Клетка имеет жесткую стенку. У боль-

шинства она целлюлозная. Представители отдела характери- зуются травянисто-зеленой окраской хлоропластов и встре-

чаются они в разном числе и имеют разнообразную форму. Это окраска обусловлена хлорофиллами а и в, которые пре-

обладают над каротиноидами: α и β – каротином, лютеином, неоксантином, виолаксантином, зеаксантином. Пиреноид по-

груженн в строму хлоропласта и пронизан тилакоидами. За- пасной полисахарид крахмал откладывается внутри хлоро-

пласта, вокруг пиреноида и в строме. Хроматофоры различ- ной формы. У большинства видов значительная часть клетки

занята крупной вакуолью, с клеточным соком. Глазок распо- лагается внутри хлоропласта и не связан со жгутиковым ап- паратом. Жгутики в числе 2,4, гладкие или покрытые чешуй- ками.

Вегетативное размножение происходит путем деления клеток у одноклеточных, распадом колоний или нитей и об- разованием новых колоний внутри старых колоний. Беспо- лое (споровое) размножение происходит посредством под- вижных зооспор, у некоторых представителей неподвижны- ми апланоспорами. Половое размножение в форме изога- мии, гетерогамии, оогамный, В классе конъюганты, отсутст- вует жгутиковая стадия, бесполое размножение, а половой процесс – конъюгация. Большинство представителей отдела гаплонты, но есть также диплонты и виды с изо- и гетеро- морфной сменой генераций.

Представители отдела большей частью распространены в

пресных водах, хотя имеются и морские виды, почвенные виды, обитатели коры, деревьев, камней и других субстратов вне воды, а также различные симбионты, особенно водорос- левые компоненты (фотобионты) лишайников. Представители

Класс Вольвоксовые – Volvocophyceae

Этот класс занимает центральное положение среди всех

зеленных водорослей. В соответствии со ступенями морфо- логической дифференцировки таллома класс делится на по- рядки.

Порядок вольвоксовые – Volvocales

Сюда относятся монадные, т.е. снабженные жгутиками, одноклеточные, колониальные ценобиальные зеленые водо- росли, подвижные в течение вегетативной жизни. При насту-

плении неблагоприятных условий могут переходить в паль- меллоидное состояние.

Род хламидомонада (Chlamydomonas). Хламидомонады из рода хламидомонада (Chlamydomonas) обитают в лужах на

глинистых почвах, в канавах, на снегу. При их массовом раз- витии вызывают «цветение» воды, т.е. вода принимает зеле-

ную окраску.

Клетка имеют овальную или грушевидную форму с не-

большим носиком на переднем конце, от которого отходят два равных по длине жгутика. Оболочка состоит из пектино- вых веществ и гемицеллюлозы. В задней части протопласта находится зеленый чашевидный хроматофор, в который по- гружены пиреноид. В цитоплазме, заполняющая углубление чашевидного хроматофора, находится ядро. В передней, бес- цветной части протопласта две пульсирующие вакуоли и красный глазок. Хламидомонады быстро движутся в воде, вращаясь вокруг своей оси.

Бесполое размножение. Ночью хламидомонада останавливается, теряет жгутики и содержимое ее после делений яд- ра на 2-4, реже на 8 зооспор, вырабатывающих жгутики и оболочку еще внутри материнской оболочки и выходящих после ослизнения ее в виде новых хламидомонад. При под- сыхании водоема, при недостатке кислорода хламидомонады переходят в пальмеллевидное состояние: при этом клетка те- ряет жгутики, стенка их ослизняется, и в таком неподвижном состоянии клетки размножаются. Стенки дочерних клеток тоже ослизняются, и таким образом получается система вло- женных друг в друга слизистых обверток, в которых группа- ми расположены неподвижные клетки. При этом клетки со- храняют глазки и пульсирующие вакуоли. При перенесении в воду клетки снова вырабатывают жгутики и возвращаются к монадному состоянию.

При половом размножении у большинства видов хлами- домонад в клетках образуются одинаковые по величине га-

меты (изогаметы), похожие на зооспоры, но меньших разме- ров и в большем числе 8-16, 32-64. Характерна гетерогамия (обе гаметы подвижны и содержимое меньшей переливается в другую, большую, при оогамии, маленькая мужская гамета сливается с крупной неподвижной женской, в которую пре- вращается вся вегетативная клетка). Зигота одевается тол- стой и многослойной целлюлозной оболочкой, наполняется запасными веществами. После периода покоя при наступле- нии благоприятных условий зигота прорастает, образуя в ре- зультате редукционного деления ядра обычно 4 зооспоры.

Род вольвокс (Volvox). Ценобий – крупный слизистый шар с тонким инволюкрумом, под которым в один слой рас- полагаются клетки. Число их разное от 500 до 60 00. Внут- ренняя поверхность шара занята жидкой слизью. Протопла- сты отдельных клеток соединены протоплазматическими тя- жами. Клетки у вольвокса четко дифференцированы на веге- тативные (соматические, не способные к размножению) и репродуктивные (генеративные), которые располагаются в задней части ценобия.

Ценобиями называют колонии, в которых число клеток

определяется на ранних стадиях развития и не меняется до следующей репродуктивной фазы.

Для бесполого размножения предназначено 8-10 клеток, называемых гонидиями. Они увеличиваются в объеме, вда-

ются во внутреннюю часть ценобия, и содержимое их начи- нает делиться. Образовавшие дочерние колонии провалива-

ются в центральную полость материнского ценобия. Таким образом, внутри материнского шара образуется 8-10 дочер-

них шаров.

Половой процесс оогамный. Клетки превращаются в анте-

ридии (5-100 клеток) (около 30) – в оогонии.

Класс Тетраспоровые – Tetrasporaceae

Порядок тетраспоровые – Tetrasporales

Порядок характеризуется пальмеллоидным типом строе- ния таллома. Представителями могут служить роды апиоци- стис (Apiocystis) и тетраспора (Tetraspora). Таллом апиоци- стиса представлен грушевидными слизистыми колониями, прикрепленными к другим водорослям. У тетраспоры меш- ковидные, бесформенные, крупные слизистые колонии. В слизи как у апиоцистиса, так и у тетраспоры находятся клет- ки несущие по два неподвижных жгутикокоподобных отро- стка – псевдоцилии, производные жгутика. Каждая клетка ко- лонии может превратиться в зооспору, вместо псевдоцилий вырабатываются два настоящих жгутика. Зооспоры выходят наружу из слизи и прорастают в новые колонии. Половой процесс в виде изогамии.

Класс Протококковые – Protococcophyceae

Порядок хлорококковые – Chlorococcales

Объединяет коккоидные формы, т.е. одноклеточные, ко-

лониальные и ценобиальные формы, не имеющие жгутиков в вегетативном состоянии. Клетки имеют цитоплазму, чаше- видный хроматофор с пиреноидом, одно ядро, отсутствием жгутиков, стигма и сократительные вакуоли. Бесполое раз- множение происходит 2-х жгутиковыми зооспорами и авто- сорами, т.е. неподвижными спорами. Половой процесс изо- гамный, гетерогамный, оогамный.

Зооспоровые хлорококковые – Clorococcales zoosporinae

Род хлорокококк (Chlorococcum) – встречается в пресно- водных водоемах, а также на почве, коре деревьев, входит в

состав многих лишайников. Это шаровидные, микроскопиче- ски мелкие клетки, одетые оболочкой. Клетки одноядерные

или многоядерные, содержат чашевидный хроматофор с од- ним или несколькими пиреноидами. Зооспоры вытянутые,

двужгутиковые от 8 до 32. После периода движения зооспо- ры теряют жгутики, одеваются оболочкой и превращаются в

клетки шаровидной формы, напоминающие материнские.

Род гидродикцион, или водяная сеточка (Hydrodictyon). Ценобии макроскопические, сложенные из большого числа клеток (до 20 тыс.). Клетки слагающий ценобий, имеют уд- линенную форму. Стенка клеток целлюлозная. Цитоплазма занимает постенное положение, так как центральная часть занята вакуолью с клеточным соком. Хлоропласт во взрос- лом состоянии неправильно-сетчатый. Клетки срастаются своими концами, чаще по 3, таким путем формируется сеть, состоящая из отдельных ячеек.

Размножение может, осуществляется бесполым путем –

содержимое клеток ценобия распадается на двужгутиковые зооспоры. Не выходя наружу, они через некоторое время те- ряют подвижность, удлиняются и складываются в новую се- точку, которая покидает материнскую клетку после разрыва ее стенки и увеличивается до размеров взрослого ценобия.

Половое размножение изогамное. В результате оплодо-

творения образуется зигота, которая после периода покоя прорастет. Ядро ее претерпевает мейоз, в результате чего об- разуется четыре гаплоидных двужгутиковых зооспоры. По- плавав некоторое время, останавливаются, и каждая развива- ется в многоугольную клетку – полиэдр. Полиэдр разраста- ется, становится многоядерным, и содержимое его распада- ется на двужгутиковые зооспоры, которые слагаются в моло- дую сеточку, освобождающуюся через разрыв стенки поли- эдра.

Виды родов педиаструм, сценедесмус широко распро-

странены в пресноводном планктоне. Часто встречаются в прибрежной зоне среди мхов.

Автоспоровые хлорокококковые – Clorococcales autospo- riane

Род хлорелла (Chlorella) широко распространен в пре- сных водах, на сырой земле, коре деревьев. Шаровидные

клетки одеты гладкой оболочкой, содержат чашевидный хроматофор, одно ядро. При бесполом размножении содер-

жимое клетки распадается на 4 или более – автоспор, кото- рые еще внутри оболочки материнской клетки одеваются собственными оболочками. Освобождаются автоспоры после разрыва стенки материнской клетки.

Хлорококковые – почти пресноводные организмы. Спо- собность многих хлорококковых к питанию органическими веществами послужила основой для сожительства с другими организмами (хлорохитриум). Некоторые хлорококковые вступают в сожительство с грибами, входя в состав лишай- ников в качестве гонидий. Другие виды встречаются внутри организмов животных. Они служат сходным продуктом для синтеза некоторых лечебных препаратов, в замкнутых сис- темах применяют для регенерации воздуха, используя в про- цессе фотосинтеза углекислоту, выдыхаемую человеком, и выделяя необходимый для его дыхания кислород.

Класс Улотриксовые –Ulotrichaceae

Порядок улотриксовые – Ulotrichales

Объединяет зеленые водоросли, имеющие таллом в виде

неразветвленной нити, сложенной из одноядерных клеток. Представители порядка – коккоидные, нитчатые или пла- стинчатые формы.

Род улотрикс (Ulotrix). Нить улотрикса состоит из одного

ряда клеток, одетых толстой оболочкой, под которой нахо- дится постенная цитоплазма, содержащий пластинчатый хроматофор, опоясывающий клетку изнутри в виде незамк- нутого кольца. В хроматофоре несколько пиреноидов, в ци- топлазме одно ядро, центр занят вакуолью. Нити прикрепля- ются к субстрату с помощью вытянутой базальной клетки – ризоидальной.

Бесполое размножение – четырехжгутиковыми зооспора-

ми. Зооспоры выходят из материнской клетки в слизистом пузыре, который вскоре вскрывается.

Половой процесс изогамный, некоторым видам свойствен гетератолизм. Двужгутиковые гаметы образуются в клетках,

выходят наружу и сливаются. Зигота имеет 4 жгутика и 2 глазка, останавливается, оседает на дно, одевается толстой оболочкой, после периода покоя, ядро ее делится мейозом и митозом, в результате образуется 4-8 (реже 16) зооспор, про- растающие в новые нити улотрикса. Виды рода Ulotrix рас- пространены в текучих пресных водоемах, ручьях, прибреж- ной зоне больших озер. Известны и морские виды.

Порядок ульвовые – Ulvales

Представители порядка отличает таллом – паренхиматоз- ный, в виде пластины или трубчатый. Смена поколений изо-

морфная. Морские и пресноводные формы.

Род ульва (Ulva), или морской салат. Таллом – пластинка

из двух слоев клеток салатно-зеленого цвета, имеет гофриро- ванные края и прикрепляется к субстрату суженным в корот- кий черешок основанием. Клетки одноядерные, с постенным хроматофором. Встречаются в морях, многие виды перено- сят опресненные воды, встречаются в прудах, ручьях. Веге- тативное размножение осуществляется отделившими участ- ками таллома. Бесполое размножение – зооспорами, 4-х жгу- тиковыми. Половое размножение – 2-х жгутиковыми гаме- тами. Зооспоры и гаметы формируются на разных растениях. Растения, образующие зооспоры – спорофиты – имеют в яд- рах диплоидный набор хромосом, являются диплобионтами. При формировании зооспор ядро редукционно делится и зооспоры, содержащие гаплоидные ядра, прорастая, дают гаплоидную генерацию – гаметофиты, которые продуцируют гаметы. Зигота без периода покоя прорастает в диплоидную генерацию – спорофит.

Род энтероморфа, или кишечница (Enteromorpha), отли- чается трубчатым строением таллома. Таллом неветвящийся или ветвящийся, вначале всегда прикрепленный, позднее часто свободноплавающий. На ранних стадиях таллом имеет вид двухслойной пластинки в дальнейшем слои расходятся, сохраняя связь по краям. Благодаря пузырькам газа, напол-

няющим ее полые трубки, энтомофора нередко образует большие скопления на поверхности воды. Это морские и со- лоноватоводные формы.

Порядок хетофоровые – Chaetophorales

Зеленые водоросли с гетеротрихальным строением, т.е. имеющие нитчатые талломы, дифференцированные на рас-

простертую по субстрату систему нитей, от которых отходят вертикально, стоящие разветвленные нити. Конечные клетки

заканчиваются щетинками или волосками. Половой процесс изо- или гетерогамный. Пресноводные формы.

Род хетофора (Chaetophora). Таллом погружен в плотную слизь. Полушаровидные ярко-зеленые подушечки хетофоры

часто встречаются в озерах на камнях, на водных высших растениях.

Род драпарнальдия (Draparnaldia) – распростертая сис- тема отсутствует, и таллом прикрепляется с помощью ризои-

дов, отходящих от нижних клеток восходящей системы. Вос- ходящая система дифференцирована на длинные, неограни-

ченно нарастающие нити, клетки со слабо развитым хрома- тофором и короткие ветви (ассимиляторы) с хорошо разви-

тым хроматофором. Хлоропласт в виде узкого постенного пояска с отверстиями и изрезанными краями, со многими

пиреноидами. Он расположен в средней части клетки. Ре- продуктивные клетки (зооспоры, гаметы) образуются только

в ассимиляторах, длинные оси несут главным образом опор- ную функцию. Размножение в основном бесполое, посредст-

вом 4-х жгутиковых зооспор. Половое размножение изогам- ное, происходит посредством 2-х жгутиковых гамет. Водо-

росль образует апланоспоры кирпично-красного цвета. Дра- парнальдия встречается в виде слизистых светло-зеленых

кустиков в быстро текущих ручьях и других местах с хоро- шей аэрацией.

Порядок эдогониевые – Oedogoniales

Эдогониевые представляют нитчатый тип организации таллома. Нити неветвящиеся, реже ветвящиеся. Они прикре- пляются к субстрату ризоидами, но могут вести неприкреп- ленный образ жизни. Клетки более или менее вытянутые с крупным ядром. Хлоропласт сетчатый. Представители оби- тают в пресных водах, предпочитают хорошо прогреваемые водоемы со слабым течением. Отличительная особенность эдогониевых – «колпачки» и стефаноконтные зоиды. «Кол- пачки» - результат своеобразного деления клеток. Бесполое размножение осуществляется при помощи зооспор. Половой процесс оогамный.

Род эдогониум (Oedogonium). Отличительная особенность

– отсутствие ветвления у нитей. Нити прикрепляются к суб- страту с помощью разветвленных ризоидов – «подошвы», у некоторых видов ризоид представляет полушаровидную клетку. Хлоропласт постенный, в виде сложнорассеченной пластинки или сетчатый.

Класс Сифоновые – Siphonaceae

Порядок бриопсидовые, или сифоновые – Bryopsidales- Siphonales

Порядок объединяет зеленые водоросли с сифоновым ти- пом строения таллома и без радиальной симметрии. Таллом

крупный похожий на нити. Цитоплазма находится в виде слоя между клеточной стенкой и непрерывной вакуолью с

клеточным соком. В цитоплазме располагаются дисковидные хлоропласты, под хлоропластами многочисленные ядра. Бес-

полое размножение у немногих, половое размножение – ге- терогамное, реже изогамное. Наблюдается гетероморфная

смена поколений.

Подавляющее большинство этих водорослей обитатели

теплых морей.

Род бриопсис (Bryopsis). Растение состоит из ползучего

«корневища», прикрепленного к субстрату «ризоидами», от которого вверх растут относительно толстые вертикальные

нити, в верхней части несущие перисто расположенные бо- ковые «ветви». Эти ветви в свою очередь могут перисто вет- виться один или два раза, обычно в одной плоскости. У ос- нования каждого «перышка» имеется заметная перетяжка. Стенка в этом месте утолщена, но до начала образования га- метангиев настоящих поперечных перегородок не образует- ся, и все растение представляет одну громадную клетку с не- прерывной вакуолью.

Вегетативное размножение путем отделение «перышек», которые закупориваются в точке отделения и затем выраста- ют в новое растение. Спор бесполого размножения растение не образует.

При половом размножение «перышки», по направлению снизу вверх, превращаются в гаметангии. Половой процесс гетерогамный: женские гаметы раза в три крупнее мужских гаметы развиваются на разных растениях. Женские гаметан- гии – темно-зеленые, мужские – золотисто-желтые. Вышед- шие из гаметангиев гаметы попарно сливаются, зигота про- растает в протонему, через некоторое время она развивается двумя способами: или из нее развивается новое растение – гаметофит (однофазный цикл развития), или содержимое протонемы распадается на многочисленные стефаноконтные зооспоры, которые после выхода через разрыв протонемы образуют таллом бриопсиса. Это двухфазный цикл развития с гетероморфной сменой генераций между перисторазветв- ленным талломом бриопсиса (гаметофит) и протонемой (сильно редуцированный спорофит).

Род кодиум (Codium). Талломы шаровидные в виде ци-

линдрических разветвленных шнуров толщиной до 8 мм и длиной до 50 см. Таллом имеет сложное строение: середина его («сердцевина») образована пучком тонких нитей, тяну- щихся в продольном направлении. От них отходят нити, об- разующие оп периферии крупные булавовидные ответвле-

ния, плотно смыкающиеся между собой и формирующие та- ким путем коровый слой.

Размножение у кодиума вегетативное и половое. Гаметы развиваются в специальных гаметангиях, возникающих как

боковые выросты пузырей и отделяющиеся от них перего- родкой. У кодиума гетерогамия. Мужские гаметангии – зо-

лотисто-желтые, женские – темно-зеленые. Зигота непосред- ственно прорастает в новое растение.

Род каулерпа (Caulerpa). Слоевище напоминает высшее растения: от стелющегося «корневища» отходят в глубь суб-

страта «корни» (ризодиальные выросты), а вверх – верти- кальные ассимилирующие «побеги» в виде пластин на «че-

решке». Вегетативное размножение: при отмирании более старых частей старых частей «корневища» отдельные участ-

ки его с вертикальными «побегами» становятся независимы- ми растениями. Половой процесс – слабо выраженная гете-

рогамия или изогамия. Виды этого рода обитают в тропиче- ских морях.

Порядок дазикладовые – Dasycladales

Род ацетабулярия (Acetabularia). Вертикальная ось дли-

ной 3-5 см прикрепляется к субстрату с помощью разветв- ленных выростов и на вершине образует мутовку стерильных ветвей, а в конце цикла развития – мутовку из гаметангиев. Первоначально ацетабулярия содержит одно большое дип- лоидное ядро. Затем это ядро претерпевает мейоз с после- дующими митозами, к моменту начало формирования гаме- тангиев водоросль содержит много гаплоидных ядер. Часть ядер переходит в гаметангии, которые отделяются перего- родкой от основной оси. Содержимое распадается на боль- шое число толстостенных цист. Стенки гаметангиев разру- шаются, цисты освобождаются и прорастают изогаметами. Зигота развивается в новое растение.

Порядок сифонокладовые – Siphonocladales

Порядок характеризуется сифонокладальным типом орга- низации таллома, т.е. таллом разделяется на клетки, каждая из которых содержит много ядер. Деление клеток и ядер происходит независимо друг от друга. Представители – оби- татели, как морей, так и пресных вод.

Род валония (Valonia). Растение имеет сифоновое строе-

ние. Представляет крупный пузырь, прикрепленный к суб- страту ризоидом. Позднее от поверхности пузыря в любом месте перегородкой отчленяется маленькие линзовидные клетки. Это маргинальные (краевые) клетки у основания пу- зыря вырастают во вторичные ризоиды, часто имеющие ло- пастные окончания. Бесполое размножение зооспорами, по- ловой процесс – гетерогамия, мейоз происходит перед обра- зованием гамет. Валония встречается в тропических морях.

Род кладофора (Cladophora). Талломы на ранних стадиях развития прикреплены к субстрату: камням, бетону, дере- вянным сваям и т.п., позднее многие отрываются от субстра- та и тогда свободно плавают в виде скоплений темно-зеленой тины.

Сильно ветвящиеся нити сложены из крупных цилиндри-

ческих клеток, обычно с толстой целлюлозной стенкой. Хло- ропласты неправильной формы, удлиненные с многочислен- ными пиреноидами.

При бесполом размножении образуются 4-х жгутиковые

зооспоры. Половое размножение изогамное посредством 4-х жгутиковых гамет. Смена ядерных фаз разная: у пресновод- ных видов – смены поколений нет, а существует гаметиче- ская редукция (т.е. талломы диплоидны, а только гаметы га- плоидны). Морские виды имеют изоморфную смену поколе- ний.

Класс Конъюганты, или сцеплянки – Conjugatophyceae Относящиеся сюда одноклеточные и нитчатые зеленые водоросли отличаются полным отсутствием в жизненном цикле жгутиковых стадий, так как бесполого размножения с

помощью зооспор у них нет, а половой процесс – конъюга- ция – заключается в слияние амебоидных протопластов обычных вегетативных клеток. Распространено вегетативное размножение. Для большинства конъюгант характерен осе- вой хроматофор. Большинство пресноводные формы, неко- торые живут на почве и в солоноватых водах.

Порядок мезотениевые – Mesotaeniales

Одноклеточные формы. Клетки цилиндрические, с за-

кругленными концами. Клетка одета сплошной гладкой обо- лочкой, поверх которой имеется слизистая обвертка. Одно- ядерные клетки содержат хроматофоры, различающиеся у разных родов по форме.

У рода мезотениум (Mesotaenium) хроматофор в виде осе- вой пластинки с одним или несколькими пиреноидами, у ро- дов цилиндроцистис (Cylindrocystis) и нетриум (Netrium) в клетке имеется по два центральных в поперечном сечении звездчатых хроматофора, содержащий пиреноид, и расходя- щихся по радиусам пластинок, у нетриума сильно изрезан- ных по краям.

Размножение мезотениевых вегетативное, путем деления

клеток в поперечной плоскости. Половой процесс – конъю- гация. Конъюгирующие клетки, погруженные в общую слизь, располагаются своими длинными осями или парал- лельно друг другу и в месте контакта образуют навстречу друг другу отростки. При растворении стенок в месте стыка отростков возникает конъюгационный канал, внутри которо- го встречаются и сливаются протопласты конъюгирующих клеток. Зигота одевается оболочкой и переходит в состоянии покоя. При прорастании зиготы диплоидное ядро делится дважды, четыре гаплоидных ядра жизнеспособны. При про- растании зиготы формируется четыре новых индивида.

Мезотениевые распространенны в торфяных болотах на

сырой земле, образуя слизистые скопления.

Порядок зигнемовые – Zygnematales

Представители порядка одноклеточные или нитчатые не- ветвящиеся, обычно свободноплавающие формы. Стенка цельная, сплошная, без пор. Хлоропласт разной формы. При прорастании зиготы развивается 4 проростка (у одноклеточ- ных форм) или 1 проросток (у нитчатых форм).

Род спирогира (Spirogira). Хлоропласт представляет уз-

кую ленту с неровными краями, располагающуюся в виде спирали в периферической клетки. По средней линии хлоро- пласта на равном расстоянии друг от друга расположены пи- реноиды, окруженные крахмальной сферой. Полость клетки заполнена вакуолью, цитоплазма располагается тонким сло- ем под стенкой. В центре клетки располагается ядро. Снару- жи нити одеты слизистым чехлом.

Половой процесс - конъюгация (лестничная или боковая).

Спирогиры распространены в стоячих и медленно теку- щих водоемах: в заводях, старицах, прудах и т.п.

Род зигнема (Zygnema). Хлоропласты имеют звездообраз- ную форму и один крупный пиреноид в центре каждого.

Хлоропласты соединены между собой цитоплазматическим мостиком, в котором заключено ядро с ядрышком. Нити зиг-

немы тонкие, длина обычно не более чем в 2 раза превышает диаметр. Они одеты слизистым чехлом. Зигота может обра-

зовываться в конъюгационном канале (изогамная конъюга- ция).

Род мужоция (Mougeotia). Хлоропласт в виде пластинки, проходящей вдоль клетки с двумя или многими пиреноида-

ми. Клетки длинные. Ядро помещается в центре. Зигота мо- жет образовываться в конъюгационном канале. Мужоции

развиваются в прудах, канавах, торфяных болотах.

Порядок десмидиевые – Desmidiales

Десмидиевые представляют коккоидный тип организации таллома, если клетки делятся и не расходятся, образуют

прочные нитевидные колонии. Клетки состоят из двух сим- метричных половинок – полуклеток, у большинства с пере-

тяжкой в плоскости симметрии. Стенка слоистая, со сложно устроенным поровым аппаратом. Она гладкая или с шипика- ми, гранулами и т.п. Хлоропластов два или несколько, но ни- когда один и тот же хлоропласт не принадлежит сразу двум полуклеткам. Чаще хлоропласты занимают центральное по- ложение. В каждом из них находится один или несколько пиреноидов.

При вегетативном размножении клетка делится пополам

по границе двух полуклеток, а потом каждая из этих полу- клеток достраивает недостающую половинку.

Половой процесс – конъюгация между двумя клетками. Зигота прорастает двумя проростками. Представители по-

рядка – железолюбивые формы. Обитают в торфяных боло- тах, заболачивающихся озерах.

Род клостериум (Closterium). Клетки округлые в сечении, лишены перетяжек посередине. Клетки крупные (до 0,7 мм в

длину), имеющие форму полумесяца. Стенка у одних видов гладкая, у других шероховатая, бесцветная или коричневая и

состоит из двух половинок, спаянных в плоскости симмет- рии. В стенке имеются поры, через них выделяется слизь, в

каждой полуклетке находится по одному осевому хлоропла- сту, пиреноиды расположены в один ряд, или беспорядочно

разбросаны. Середина клетки, не занятая хлоропластами, бесцветна и представляет цитоплазматический мостик, в ко-

тором помещается ядро. На концах клетки находятся вакуоли с кристаллами гипса.

Род космариум (Cosmarium). Клетки плоские, с глубокой перетяжкой, делящиеся на две симметричные половинки.

Контур каждой полуклетки представляет собой полуокруж- ность. Стенка гладкая, или с гранулами, бугорками и т.д. В

ней есть поры. Выделяемая слизь слоистая. Хлоропласты центральные, по одному в каждой клетке. Ядро находится в

месте перетяжки, в клеточном соке содержится кристаллики гипса.

У рода старуаструм клетки разнообразной формы, со сложной структурой, сверху многоугольные. У рода эуаст- рум клетки удлиненной формы с глубокой перетяжкой, по- луклетка с широкими лопастями, имеет на конце выемку. У рода микрастерис клетки плоские, с глубокой перетяжкой. Каждая полуклетка разделена на две боковые и одну поляр- ную лопасти. У рода десмидиум клетки состоят из двух сим- метричных полуклеток, в плоскости симметрии имеется не- глубокая перетяжка. Нити обычно скручены по спирали и одеты мощным слизистым чехлом.

Распространение. Значение

Начальным звеном эволюции зеленых водорослей следует

считать монадные формы, объединяемые в порядок вольвок- совые. От одноклеточных монадных форм таких как хлами- домонада, произошли, с одной стороны, тетраспоровые, с другой стороны – хлорококковые. На происхождение улот- риксовых – простейших нитчатых зеленых водорослей – су- ществуют разные взгляды. Одни считают, что они произош- ли от одноклеточных монадных форм, другие – от пальмел- лоидных. Из улотриксовых легко выводятся пластинчатые ульвовые, часто включаемые как подпорядок или семейство в порядок улотриксовые, и хетофоровые, у которых нитча- тый таллом перетерпел усложнение. Эдогониевые стоят от- дельно благодаря стефаноконтным монадным клеткам, свое- образному делению клетки с образованием колпачков. Одна- ко нитчатый таллом сближает их с улотриксовыми. Бриопси- довые (сифоновые) водоросли одни авторы выводят из хло- рококковых, другие – от каких-то морских одноклеточных форм, в настоящее время не сохранившихся.

Водоросли встречаются повсеместно: в реках и морях, на

поверхности почвы и в ее толще, на деревьях, скалах и т.п. Благодаря способности адаптироваться они расселились по

всему земному шару. Основной средой является вода. Планктонные водоросли населяют открытую часть водоема, они мелкие, пассивно взвешенные в толще воды. Бентосные, или донные связаны с грунтом. Аэрофильные и почвенные водоросли приспособились к существованию в наземных ус- ловиях. На состав и распространение водорослей влияют абиотические и биотические факторы.

Водоросли составляют основную часть растительности

водной среды, это фотосинтетики и являются одними из главных поставщиков органического вещества в водоемах. Представляют первоначальное звено в цепи питания рыб. При массовом развитие могут вызывать «цветение» водо- емов. Вместе с гетеротрофными организмами как активные санитары осуществляют процессы естественного самоочи- щения сточных и загрязненных вод. Водоросли, живущие в почвах, повышают их плодородие. Их используют в пищу и как корм для скота. Морские водоросли являются сырьем для многих отраслях промышленности.