Отдел Папоротниковидные (Polypodiophyta)

Материалы:таблицы «Отдел папоротниковидные (Polypodiophyta)», «Папоротники настоящие (Filicidae)», «Папоротники водные (Hydropteridales)», живые растения и гербарные образцы современных папоротников.

Папоротникообразные – одна из древнейших групп высших растений, насчитывающая в настоящее время 300 родов с более чем 10000 видами и распространенная на всех континентах планеты. Из ныне живущих папоротников в этот отдел входят три класса: полиподиевые (Polypodiopsida), ужовниковые (Ophioglossopsida) и мараттиевые (Marattiopsida).

Для папоротникообразных характерны макрофилия, отсутствие камбия и стробилов. Под макрофилией понимается прежде всего наличие крупных (относительно всего растения) листьев, которые часто называют вайями. Листья имеют сложное морфологическое строение: они состоят из основания (филлоподия), черешка и листовой пластинки, часто многократно рассеченной и с густой сетью жилок.

Ныне живущие папоротники умеренных областей представлены многолетними корневищными травами. Исключение составляет лишь один вид – сальвиния плавающая (Salvinia natans), представляющая собой однолетнее водное растение. Подавляющее большинство папоротников – равноспоровые растения с обоеполыми (реже однополыми) гаметофитами. Лишь очень небольшой подкласс сальвиниевые (Salviniidae), объединяющий 2 рода с 14 видами, и подкласс марсилеевые (Marsileidae) являются разноспоровыми с сильно редуцированными однополыми гаметофитами.

Рис.5.1. Ужовниковые: 1 – гельминтостахис цейлонский; 2 – ужовник пальчатый; 3 – ужовник обыкновенный; 4 – гроздовник многораздельный

Класс Офиоглоссовые, или Ужовниковые (Ophioglossopsida) включает один современный порядок Ophioglossales, одно семейство и всего 3 рода – ужовник Ophioglossum, гроздовник Botrychium и гельминтостахис (Helminthostachys).

Единственный вид гельминтостахиса растет только в тропиках Восточного полушария, а 80 видов ужовников и гроздовников можно встретить почти повсеместно. На опушках сухих светлых лесов и разнотравных лугах почти по всей России обычны гроздовники многораздельный (B. multifidum) и полулунный (B. lunaria), а также ужовник обыкновенный (O. vulgatum). Все ужовниковые – небольшие травы очень характерного облика. Считают, что ужовниковые являются наиболее древней группой современных папоротников. Лист этих растений, отходящий от короткого подземного корневища, не свернут улиткообразно и во многом напоминает побег. Развивается он обычно медленно, часто до трех лет и более. Вегетативная часть листа может быть цельной или многократно перисторассеченной, а спороносный участок (чаще расположенный на верхушке) несет спорангии, расположенные в виде кисти или колоска. Подземный стебель ужовниковых имеет камбий и способен к вторичному утолщению, что резко отличает их от всех современных папоротников. Гаметофиты ужовниковых подземные и могут существовать до 20 лет, достигая 6 см в длину при диаметре около 1 мм.

Класс Мараттиевые (Marattiopsida) также представлен единственным современным порядком Marattiales и семейством Marattiaceae с несколькими родами. В каменноугольном и пермском периодах палеозойской эры марат­тиевые – крупные древовидные папоротники, достигавшие 10–15 м высоты – занимали большие пространства и нередко доминировали в раститель­ном покрове. Большая часть их вы­мерла, и лишь немногие представи­тели сохранились во влажных тропи­ках до наших дней.

Наиболее крупные роды – ма­раттия (Marattia) и ангиоптерис (Angiopteris) (рис.5.2.) – довольно широко распространены в тропиче­ских областях. Это крупные красивые папоротники, листья которых иногда достигают длины 6 м. Стебли же у них небольшие, около 1 м в высоту, часто клубнеобразные и наполовину погружены в почву. Гаметофит на­земный, долгоживущий.

 

Рис.5.2. Ангиоптерис вознесенный:

1– основание листа с прилистниками;

2 – общий вид

Молодые листья, черешки и клубневидные основания черешков некоторых мараттиевых местное население употребляет в пищу. Некоторые папоротники из этого класса популярны в качестве декоративных растений.

Класс Полиподиевые (Polypodiopsida). История полиподиевых папортников прослеживается с каменноугольного периода. Тогда они были представлены преимущественно древовидными формами, которые сохранились и среди современных представителей этого класса. Однако большинство современных полиподиевых – многолетние травы и эпифиты. Спорангии этих папоротников обычно собраны в сорусы и прикрыты покрывальцем – индузием. Полиподиевые папоротники делят на 3 подкласса: полиподиевые; марсилеевые и сальвиниевые.

Подкласс Сальвиниевые (Salviniopsida) включает только 1 порядок.

Рис.5.3. Сальвиния плавающая (Salvinia natans): 1 – общий вид; 2 – мутовка листьев: н.л – надводные листья; п. л – подводные листья; ср – сорусы; 3 – продольный разрез через микро- и мегасорусы: ин – индузий; п – полость; па – плацента; мкс – микроспорангий; мгс – мегаспорангий

 

Подкласс Марсилиевые (Marsileidae) это водные или прибрежно-водные разноспоровые папоротники.

Подкласс Полиподиевые (Poliypodiidae) включает 4 порядка: Полиподиевые, Осмундовые, Схизейные и Циатейные.