Лекция № 4. Корень, определение и функции
Корень, определение и функции. Формирование первичной структуры корня. Переход ко вторичному строению, особенности процесса. Микориза. Симбиоз с клубеньковыми бактериями. Корень – основной вегетативный орган растения, выполняющий в типичном случае функции почвенного питания. Корень – осевой орган, обладающий радиальной симметрией и неопределенно долго нарастающий в длину благодаря деятельности апикальной меристемы. От побега он морфологически отличается тем, что на нем никогда не возникают листья, а апикальная меристема всегда прикрыта чехликом. Кроме главной функции поглощения веществ из почвы, корни выполняют и другие функции: 1) корни укрепляют (заякоривают) растения в почве, делают возможным вертикальный рост и вынесение побегов вверх; 2) в корнях синтезируются различные вещества (многие аминокислоты, гормоны, алкалоиды и др.), которые затем передвигаются в другие органы растения; 3) в корнях могут откладываться запасные вещества; 4) корни взаимодействуют с корнями других растений, микроорганизмами, грибами, обитающими в почве. Растущий корень, несмотря на тесный контакт с твёрдыми почвенными частицами, сохраняет неповрежденными самые молодые меристематические клетки апекса. Конус нарастания корня снаружи покрыт особой паренхимной тканью, которая защищает меристематические клетки от трения о почвенные частицы и называется корневым чехликом. Клетки наружных слоев корневого чехлика в процессе роста и внедрения корня в почву слущиваются и отмирают. Их потеря возмещается вновь образуемыми клетками. Клетки чехлика – типично паренхимные, они быстро стареют, слабо соединены между собой, что облегчает слущивание их в процессе трения о почвенные частицы. Корневой чехлик есть на кончиках корней всех наземных растений. Из инициальных клеток, расположенных под чехликом, непрерывно возникают активно делящиеся меристематические клетки, которые в процессе роста корня утрачивают способность к делению. Здесь различают три слоя: дерматоген, периблему и плерому. Из этих слоев образуются ткани первичного строения корня – соответственно эпиблема, ткань первичной коры и центрального цилиндра. На самом кончике корня виден корневой чехлик, часто со своей меристемой – калиптрогеном. Над ним четко выделяются три зоны: деления, растяжения и всасывания. Зона деления состоит из клеток, имеющих характер меристемы. На поперечном срезе корня в зоне всасывания можно рассмотреть его первичное строение. На срезе выделяют три части: ризодерму с корневыми волосками, первичную кору и центральный цилиндр. Ризодерма в функциональном отношении представляет собой одну из важнейших тканей растений. Через нее идет поглощение воды и минеральных солей через ризодерму из корня в почву выделяются вещества, помогающие почвенному питанию. Тонкие оболочки ее клеток плотно соприкасаются с почвой, их поверхность сильно увеличена образованием корневых волосков. Корневой волосок не отделяется стенкой от произведшей его клетки ризодермы, он представляет собой вырост этой клетки. Длина волосков Из периблемы возникает первичная кора, основную массу которой составляют живые паренхимные клетки с тонкими оболочками. Клетки коры снабжают ризодерму пластическими веществами и сами участвуют в поглощении и проведении веществ, в коре синтезируются различные важные вещества, в коре находятся гифы грибов, сожительствующих с корнями; в клетках коры накапливаются запасные вещества. Самый внутренний слой коры – эндодерма. Она в виде непрерывного слоя окружает центральный цилиндр. Основное значение эндодермы заключается в регулировании поступления токов воды в горизонтальном направлении из коры к центральному цилиндру корня, где расположены элементы проводящих тканей. Отличительная черта эндодермальных клеток – наличие рамок Каспари. Рамки Каспари появляются в центре радиальных стенок двух смежных эндодермальных клеток в виде утолщений. Радиальные и поперечные стенки утолщаются таким образом, что эндодермальные клетки как бы опоясываются утолщением. Среди клеток с утолщенными стенками в эндодерме имеются тонкостенные целлюлозные клетки, расположенные против лучей ксилемы центрального цилиндра. Их называют пропускными. Через них осуществляется связь между первичной корой и центральным цилиндром. Вода от корневых волосков, пройдя вследствие осмоса через клетки первичной коры, через пропускные клетки поступает в центральный цилиндр. Наружные слои коры, подстилающие ризодерму, образуют другую характерную ткань коры – экзодерму. Её своеобразие состоит в том, что она возникает как ткань, регулирующая прохождение веществ, а после отмирания ризодермы оказывается на поверхности корня и превращается в защитную покровную ткань. Среди опробковевших клеток экзодермы обычно остаются одиночные клетки с целлюлозными стенками. Через них осуществляется всасывание. Экзодерма хорошо выражена в корнях однодольных растений, длительное время сохраняющих первичное строение. Здесь экзодерма выполняет функцию покровной ткани. В корнях двудольных и голосеменных растений быстро возникает камбий, вся кора отмирает. А под ней образуется перидерма. Стела (осевой или центральный цилиндр) возникает из плеромы. Уже вплотную к зоне деления самый наружный слой стелы образует перицикл, клетки которого долго сохраняют характер меристемы и способность к новообразованиям. Под перициклом находятся клетки прокамбия, которые впоследствии превращаются в первичные проводящие ткани. Флоэма начинает развиваться раньше ксилемы, почти вплотную к зоне деления. Первые ситовидные элементы, лишенные сопровождающих клеток, возникают около перицикла и составляют протофлоэму. Следующим по времени возникновения элементы флоэмы формируются ближе к центру корня и составляют метафлоэму. Протофлоэма и метафлоэма вместе составляют первичную кору. Более раннее формирование флоэмы объясняется тем, что по протофлоэме к апексу корня доставляются пластические вещества, необходимые для деятельности меристемы. Несколько позднее и, следовательно, дальше от апекса корня начинает формироваться ксилема. Протоксилема возникает вплотную к перициклу, и группы ее клеток чередуются с группами клеток флоэмы. Следующие элементы ксилемы (метоксилема) развиваются ближе к центру корня и состоят из сетчатых или пористых элементов. Итак, флоэма и ксилема в корне закладывается экзархно и развивается центростремительно. Но ксилема в своем развитии обгоняет флоэму и занимает центр корня. На поперечном разрезе первичная ксилема образует звезду, между лучами которой располагаются группы клеток флоэмы. Звезда ксилемы может иметь различное число лучей – от двух до многих. Переход ко вторичному строению, особенность процесса. Вторичные изменения в корне происходят за счет вторичных меристем – в основном камбия и феллогена. У многих растений уже на расстоянии Вторичная структура корня начинает развиваться за счет деятельности камбия. Комбиальное кольцо формируется из клеток паренхимы, лежащих между флоэмой и ксилемой, и из клеток, отделяемых перициклом, против лучей ксилемы. Камбий откладывает внутрь слои вторичной ксилемы (древесины) и наружу вторичную флоэму (луб). При вторичном строении первичная покровная ткань заменяется вторичной – пробкой, которая входит в состав перидермы, образуемой феллогеном. Этапы перехода корня от первичного строения ко вторичному следующие: 1) появление камбия между участками первичной флоэмы и ксилемы, 2) образование феллогена перициклом, 3) сбрасывание первичной коры, 4) смена радиального расположения проводящих тканей коллатеральными. Вторичная структура корня сохраняется до конца жизни
Микориза. Корни многих растений сожительствуют с почвенными грибами. Корневые окончания и сросшиеся с ними гифы грибов образуют микоризу (дословно «грибокорень»). Высшее растение и гриб извлекают из такого сожительства взаимную пользу, т.е. находятся в состоянии симбиоза. Грибной компонент облегчает корням поглощение воды и минеральных веществ из почвы. В свою очередь, гриб получает от высшего растения углеводы и другие питательные вещества. Грибные гифы проникают внутрь сосущих корешков, растут по межклетникам и проникают в клетки коры в зоне поглощения. Апикальная меристема остаётся свободной от гриба, так же как и ростовые корни. Если гифы грибов образуют чехол, окутывающий корень снаружи, то говорят об эктомикоризе. Этот тип более характерен для деревьев и кустарников. Если все гифы находятся внутри корня, как у большинства травянистых растений, то микоризу называют эндомикоризой. Микотрофное питание (т.е. питание с помощью грибов), видимо возникло сотни миллионов лет назад у примитивно сухопутных растений, у которых ещё не было корней. В настоящее время микотрофия распространена очень широко. Большая часть дикорастущих и культурных трав и деревьев образует микоризу.
Бактериальные клубеньки на корнях бобовых Представляют собой измененные боковые корни, приспособленные к симбиозу с бактериями из рода Rhizobium. Эти бактерии проникают через корневые волоски внутрь молодых корней и вызывают образование на них клубеньков. Бактерии находятся в цитоплазме клеток.
|
