Лекция № 2. Растительные ткани. Классификация тканей

Растительные ткани. Классификация тканей. Анатомо-морфологические и функциональные особенности меристем, паренхим, механических и проводящих тканей.

Растительные ткани

В отличие от животных, высшие растения растут и образовывают новые клетки и органы на протяжении всей жизни, т.е. относятся к организмам с незавершенным (открытым) ростом.

 

Образовательные ткани (меристемы).

Начальные стадии онтогенеза характеризуется постоянными делениями всех клеток зародыша. Постепенная дифференциация и специализация эмбриональных клеток и развития тела связаны с тем, что деления и рост основной массы клеток меристемы прекращается, а процесс формирования новых клеток оказывается приуроченным к определенным участкам тела. Взрослое растение, таким образом состоит из постоянных тканей, специализированных на выполнении определенной функции, и участков эмбриональной, всегда молодой, клетки которой постоянно делятся, давая новые клетки, и представляют собой образовательные ткани, или меристемы.

Важнейшая особенность меристемы состоит в том, что одни ее клетки (инициальные, или инициали)задерживаются на эмбриональной фазе развития и, делясь неопределенное число раз, обеспечивают непрерывное нарастание массы растения; другие являются производными от инициалей, делятся ограниченное число раз постепенно дифференцируются в различные постоянные ткани.

Классификация меристем основана на их положении в теле растения и происхождении.

По местоположению различают верхушечные, боковые и вставочные меристемы, по происхождению – первичные и вторичные.

Верхушечные (апикальные) меристемы располагаются на верхушке побегов (главных и боковых) и на кончике всех молодых побегов. Такое расположение меристемы определяется уже в начальных фазах онтогенеза. Оплодотворенная яйцеклетка при делении образует предзародыш (проэмбрио), состоящий из эмбриональных (меристематических клеток). При дифференциации тела проэмбрио в кончике первичного корешка и на верхушке первичной почечки локализуются группы меристематических клеток, формирующих апикальные меристемы. Верхушечные меристемы обуславливают рост побегов и корней в длину (высоту), их ветвление. Каждый боковой побег и корень также имеет апикальную меристему.

Верхняя часть апикальной меристемы представлена инициалями (единственной клеткой – у хвощей и многих папоротников и многоклеточной структурой – у семенных растений). Ближайшие производные инициальных клеток часто выделяют в зону протомеристемы. Вслед за ней лежат ткани уже частично дифференцированы, но все еще находящиеся в меристематическом состоянии, которые относят к частично детерминированной первичной меристеме. В зависимости от производных ею систем тканей детерминированная меристема включает следующие клеточные комплексы: в стебле – тунику, образующую в дальнейшем первичную покровную ткань (эпидермис) и часть первичной коры, и корпус, клетки которого постепенно формируют комплекс проводящих тканей (центральный цилиндр), в корне – дерматоген, дифференцирующийся в первичную покровную ткань (ризодермис); периблему – будущую первичную кору; плерому – центральный цилиндр. Таким образом, будущий ход развития меристематических тканей частично детерминирован уже самим размещением их в апексе побега и корня.

Боковые (латеральные) меристемы располагаются параллельно боковой поверхности того органа, в котором они находятся. Одни из боковых меристем возникают непосредственно под апексами и являются производными апикальных меристем. К ним относятся прокамбий и перицикл, они являются первичными меристемами.

Другие боковые меристемы возникают позже, в процессе дальнейшей дифференциации первичной меристемы (камбий из прокамбия), либо из клеток постоянной ткани в процессе их дедифференциации, т.е. упрощение структуры и приобретения свойства меристемы (феллоген). Такие меристемы называют вторичными.

Вставочные (интеркалярные) меристемы расположен большей частью у основания междоузлий между зонами дифференцированных тканей. В нижней части эмбриального побега, где интенсивно протекают процессы дифференциации тканей, выделяются поперечные пояски недифференцированной меристемы, которая получила название вставочной. Она относятся к верхушечным меристемам клетки которых надолго задерживаются в эмбриональном состоянии среди специализированных тканей.

Деятельность этих меристем обуславливает рост органа в длину после прекращения верхушечного роста. Такой рост часто связан с фазой выноса соцветий или цветоноса на уже сложившемся растении. Участки интеркалярной меристемы имеются также в черешках, пластинках листьев. Их деятельность обеспечивает увеличение размеров листьев после выхода их из почки.

 

Паренхимные ткани.

Паренхима – основная ткань, составляющая большую часть тела растений, внутри которой дифференцируются высокоспециализированные ткани. Основные функции паренхимных тканей связаны с синтезом и запасом органических веществ. Эти ткани источник и потребитель углеводов в растении. В вакуолях паренхимных клеток могут накапливаться запасные белки, жиры, антоцианы, танины и другие вещества. У многих растений сухих местообитаний в паренхиме запасается вода, у водных растений – газы. К паренхимным тканям относятся и различные типы секреторных клеток, специализирующихся на синтезе специфических белков, жиров, полисахаридов, терпенов и т.д.

Однако даже на высоких уровнях специализации основные ткани сохраняют свои характерные черты. Все клетки основной паренхимы живые, изодиаметрической формы. Оболочки тонкие, с простыми порами, реже утолщенные и одревесневшие. Клетки основной паренхимы не теряют способности к делению и могут возвращаться к меристематическому состоянию, например, при заживлении ран, регенерации тканей и органов, образовании придаточных корней.

Выделяют ассимиляционные, или хлорофилоносные ткани, запасающие ткани, воздухоносные ткани (аэренхима), всасывающие ткани.

 

Механические ткани.

Механические ткани выполняют свои функции только при сочетании с остальными тканями растения, образуя среди них скелетный каркас, или арматуру. Поэтому механические ткани называют также арматурными. Различают два основных типа механических тканей – колленхиму и склеренхиму.

Колленхима (греч. kola – клей) состоит из вытянутых в длину живых клеток с тупыми или скошенными концами. Оболочки колленхимы неравномерно утолщены, т.е. одни участки остаются тонкими, когда как другие значительно утолщены. В утолщенных участках слои, богатые пектинами и гемицеллюлозой и с большим содержанием воды, чередуются со слоями, образованными преимущественно целлюлозой. Колленхима рано возникает в молодых побегах, когда еще продолжается растяжение в длину. Колленхима, обеспечивая прочность молодых органов, сама способна растягиваться по мере растяжения окружающих тканей. Пластичной растяжимостью обладают оболочки живых клеток.

Одна из особенностей колленхимы состоит в том, что она выполняет свои функции только в состоянии тургора. Если листья или молодые побеги теряют воду, тонкие участки оболочек складываются «гормошкой» и побеги увядают, т.е. теряют упругость и обвисают. Наличие хлоропластов в клетках колленхимы, по-видимому, имеет прямое отношение к поддержанию тургора.

Различают уголковую, пластинчатую и рыхлую колленхиму. В уголковой колленхиме утолщение по углам части оболочек у соседних 3-5 клеток сливаются между собой, образуя трех-, пятиугольники. В пластинчатой колленхиме утолщения части оболочек расположены параллельными слоями. Рыхлая колленхима отличается тем, что между слившимися утолщенными участками имеются межклетники. Такая колленхима встречается у растений, обитающих в условиях, способствующих образованию аэренхимы. Здесь как бы сочетаются признаки колленхимы и аэренхимы.

Склеренхима отличается от колленхимы тем, что состоит из клеток с равномерно утолщенными и большей частью одревесневшими оболочками, а содержимое клеток отмирает после окончательного формирования оболочек. Таким образом, склеренхима выполняет свою функцию уже после отмирания протопластов.

Оболочки склеренхимных клеток обладают высокой прочностью. Отложение лигнина (одревеснение) повышает прочность оболочек, их способность противостоять раздавливанию. Различают два основных типа склеренхимы – волокна и склереиды.

Волокна – это прозенхимные клетки, сильно вытянутые в длину и заостренные на концах. Обычно они имеют толстые стенки и очень узкую полость. Прочность стенок еще повышается и оттого, что фибриллы целлюлозы проходят в них винтообразно, а направление витков во внешних и внутренних слоях чередуется.

Волокна, входящие в состав древесины, называют древесными волокнами (волокнами либриформа), а входящие в состав луба – лубяными волокнами. Волокна могут также входить в состав других тканей, располагаться целыми группами или поодиночке.

Склереидами называют склеренхимные клетки, не обладающие формой волокон. Они могут быть округлыми (каменистые клетки, брахисклереиды) ветвистыми (астросклереиды) или иной формы. Так же как волокно, склериды могут образовывать сплошные группы, как например, в скорлупе ореха, или косточке сливы, или же располагаться среди других тканей поодиночке, в виде идиобластов.

 

Проводящие ткани.

Проводящие ткани осуществляют функцию проведения воды и растворов различных питательных веществ по всему телу растения. Проводящие ткани состоят из ксилемы, проводящей воду и растворенные в ней веществ из корней, и флоэмы, проводящей из листьев органических вещества, синтезированные самим растением.

 

Ксилема.

В состав ксилемы входят проводящие, механические, запасающие и некоторые другие элементы.

Различают два типа проводящих, или трахеальных элементов – трахеиды и трахеи, или сосуды. Трахеида представляет собой сильно вытянутую в длину водопроводящую клетку с ненарушенными первичными стенками. Проникновение растворов из одной трахеиды в другую происходит путем фильтрации через эти стенки, точнее, через окаймленные поры.

Сосуд состоит из многих клеток, называемых члениками сосуда. Членики расположены друг над другом, образуя трубочку. Между соседними члениками одного и того же сосуда пути растворения возникают сквозные отверстия (перфорации). По сосудам растворы передвигаются значительно легче, чем по трахеидам. В сформировавшемся состоянии трахеальные элементы состоят лишь из оболочек, так как протопласты распадаются, а полости трахеальных элементов заполняются растворами.

Боковые стенки трахеид и сосудов обладают различного рода утолщениями, придающими стенками прочность. В зависимости от характера боковых стенок трахеальные элементы называются кольчатыми, спиральными, сетчатыми, лестничными и точечно-поровыми.

Трахеиды появились у высших растений в связи с выходом на сушу. Сосуды появились значительно позже путем преобразования трахеид. Окаймленные поры превратились в сквозные отверстия – перфорации. Концы возникших сосудов, первоначально сильно скошенные, затем горизонтальное положение, а примитивная лестничная перфорация со многими перекладинами превратились в простую перфорацию. Параллельные этому членики сосудов становились более короткими и широкими. Сосудами обладают почти все покрытосеменные растения.

Возникновение сосудов у покрытосеменных растений означало важное эволюционное достижение, так как облегчило проведение воды; покрытосеменные растения оказались более приспособленными к жизни на суше.

Древесинные волокна имеют толстые оболочки и узкие простые (неокаймленные) поры. Древесинные волокна эволюционно возникли, как и сосуды, из трахеид, но их преобразование шло в сторону потери проводящей функции и повышению механической прочности. Наличие волокон в составе древесины делают эту ткань прочнее.

 

Флоэма.

Флоэма, как и ксилема, - ткань сложная и состоит из проводящих (ситовидных) элементов, нескольких типов паренхимных клеток и флоэмных (лубяных) волокон. Проводящие элементы флоэмы называют ситовидными потому, что на их стенках имеются группы мелких сквозных отверстий (перфораций), похожие на ситечки. Эти участки клеточной оболочки окружены утолщенными валиками и называются ситовидными полями. Ситовидные элементы в отличие от трахеальных – живые клетки. Через перфорации ситовидных полей проходят тяжи цитоплазмы, по которой и перемещаются растворы органических веществ.

Ситовидные элементы, как и трахеальные, бывают двух типов: ситовидные клетки – длинные прозенхимные, ситовидными полями на продольных стенках. Ситовидные трубки образованы вертикальным рядом расположенных друг над другом клеток – члеников, поперечные перегородки между которыми превращены в ситовидные пластинки с более широкими, чем у ситовидных полей, перфорациями. На продольных стенках сохраняются ситовидные поля. На ситовидных пластинках располагаются «ситечки» (ситовидные поля). Если на ситовидной пластинке одно «ситечко» ее называют простой, а если несколько – сложной.

Ситовидные клетки более примитивные и встречаются у папоротникообразных и голосеменных. Ситовидные трубки функционально более совершенны, чем ситовидные клетки и свойственны исключительно покрытосеменным растениям. Членики ситовидных трубок физиологически зависимы от соседних с ними клеток – спутниц и имеют общее с ним происхождение, так как формируются из одних и тех же инициальных клеток.

В эволюции ситовидных элементов прослеживается ясный паралленизм с эволюцией трахеальных элементов. Ситовидные клетки дали начало члеников ситовидных трубок, которые в процессе эволюции укорачивались, расширялись, их поперечные стенки занимали сначала косое, а затем горизонтальное положение, сложные перфорационные пластинки сменялись простыми.

Клетка меристемы, дающая начало членику ситовидной трубки, делится продольно. Две сестринские клетки в дальнейшем сохраняют многочисленные плазматические связи между собой. Одна из клеток (большей величины) превращается в членик ситовидной трубки, другая в - сопровождающую клетку (или в две-три клетки в случае дополнительного деления). Возникший элемент растягивается, принимая окончательные размеры. Оболочка несколько утолщается, но остается неодревесневшей. На концах образуются ситовидные пластинки с перфорациями на месте плазмодесм. На стенках этих отверстий откладывается каллоза – особый полисахарид, химически близкий к целлюлозе. В функционирующей ситовидной трубке слой коллозы лишь сужает просвет отверстий, но не прерывает в них плазматические связи. Лишь с окончанием деятельности трубок каллоза закупоривает перфорации.

Протопласт ситовидной трубки занимает постоянное положение, окружая центральную вакуоль с хорошо выраженным тонопластом. В цитоплазме возникают округлые тельца флоэмного белка (Ф-белок), особенно многочисленным у двудольных растений. По мере развития ситовидного элемента тельца Ф-белка теряют отчетливые очертание и расплываются и сливаются вместе, образуя скопления около ситовидных пластинок. Через перфорации фибриллы Ф-белка проходят через перфорации из членика в членик.

В протопласте разрушается протопласт, центральная вакуоль теряет определенность, а центр клетки заполняется смесью вакуолярного сока с содержимым протопласта. В процессе созревания элемента его ядро разрушается. Однако элемент остается живым и деятельно проводит вещества.

Важная роль в проведении ассимилятов по ситовидным трубкам принадлежит сопровождающим клеткам (клеткам-спутникам), которые сохраняют ядра и многочисленные активные митохондрии. Между ситовидными трубками и прилегающими к ним сопровождающими клетками имеются многочисленные плазматические связи. У двудольных растений ситовидные трубки работают обычно один - два года. Затем ситовидные пластинки покрываются сплошным слоем каллозы, тонкостенные элементы флоэмы раздавливаются, а камбий образует новые элементы.