Сложные соцветия

В полителических синфлоресценциях сложные соцве­тия могут заканчивать главный побег и паракладии (у губоцветных, мо­тыльковых, норичника и др.).

Двойные кисти — такие сложные соцветия, в которых на удли­ненной моноподиальнои главной оси располагаются пазушные простые кисти. Они свойственны растениям семейства мотыльковых, некоторым видам рода вероника и др. Например, у донника лекарствен­ного главные оси общих соцветий удлинены и несут хорошо раз­витые зеленые листья, из пазух которых выходят брактеозные простые кисти. Донник, как и многие другие мотыльковые, может иметь в пазухе каждого листа по нескольку почек, поэтому из пазух отдельных листьев наряду с кистями развиваются побеги обогащения. Верхушки главного побега, паракладиев и пазушных кистей остаются открытыми. Главное соцветие и соцветия паракладиев у донника представляют собой, следовательно, от­крытые фрондозные двойные кисти, частные соцветия которых — простые брактеозные открытые кисти. Все эти соцветия объединяются в метельчатую полителическую синфлоресценцию.

У других видов мотыльковых встречаются различные уклонения от ти­пичного варианта двойной кисти. У гороха посевного, например, число цветков в пазушных кистях редуцировано до одного-двух, в результате двойная кисть напоминает фрондозную простую. У клеверов пазушные пар­циальные соцветия представле­ны не кистями, а близкими к ним головками, число которых в пределах двойной кисти может составлять от 5—10 (клевер па­шенный) до 2—1 (клевер луго­вой). В последнем слу­чае двойную кисть с единствен­ным пазушным парциальным соцветием часто ошибочно при­нимают за одиночную верху­шечную головку.

К двойным (сложным) кистям близки с л о ж н ы е з о н т и ки, свойственные растениям семейства зонтичных. В них верхняя часть главной оси укорочена, и на ней расположена розетка пленчатых прицветников, называемая оберткой. Из пазух прицветников выходят цветоносы — стрелки, завершающиеся частными соцветиями — простыми зонтиками, которые обычно называют зонтичками. Цветки в зонтичках развиваются из пазух прицветников, составляющих оберточку. Соцветия зонтичных открытые, и цветки в них распускаются центростремительно. Длина стрелок и цветоножек уменьшается от периферии к центру. В результате как зонтички, так и цветки в них располагаются обычно в одной плоскости. У некоторых зонтичных прицвет ники редуцированы и обертки, а иногда и оберточки отсутствуют. У других же (например, у моркови) листья обертки сравнительно крупные, перистые.

Для многих злаков (пшеница, рожь, ячмень и др.) харак­терны соцветия сложные колосья, также морфологи­чески близкие к двойным кистям.
В сложных колосьях на удлиненной главной оси двурядно (реже
спи­рально) сидят частные соцветия — колоски. Кроющие листья, т. е. прицветники, обычно отсутствуют. В каждом колоске один или несколько (до 10) сидячих цветков. У многих злаков (овес, мятлик и др.) колоски располагаются на длинных ветвящихся ножках, и тогда возникают метель-­
чатые соцветия.

Метелки отличаются от двойных кистей более обильным ветвлением и тем, что нижние парциальные соцветия у них развиты и ветвятся гораздо сильнее верхних; в результате типичные метелки имеют пирамидальную форму (сирень, бирючина, гортензия метельчатая). Метелки весьма многообразны. Они бывают открытыми и закрытыми, фрондозно-брактеозными и брактеозными, с очередным, супротивным и мутовчатым располо­жением боковых веточек. Кроме типичной пирамидальной, встречаются и другие формы метелки. Так, при сильном сокращении числа парциальных соцветий и резком обеднении верхних из них метелка становится щитко­видной (калина, бузина, рябина). Если центральные оси нижних ветвей намного перерастают таковые верхних, формируются кубковидные метелки, как, например, у лабазника. При уменьшении числа цветков в метелке и ослаблении ветвлений возникают щитки (садовая груша), зонтики (дикие груши, яблони), кисти (ирга) и даже одиночные цветки (альпийские колокольчики).

Цимоиды — сложные соцветия с симподиальным нарастанием, в которых главная ось не выражена. Они делятся на три основные вариан­та: дихазии, монохазии и плейохазии, в зависимости от того, сколько боко­вых осей сменяют в ходе симподиального нарастания одну материнскую.

Дихазиями называют цимозные соцветия, в которых каждая ось несет две оси следующего порядка. Дочерние оси здесь появля­ются в верхней части материнской и перерастают ее верхушку. В результате цветки более низких порядков оказываются внизу соцветия, а более вы­соких — наверху. Встречаются дихазии у растений как с супротивным (звездчатки, ясколки), так и с очередным (земляника, лапчатки, ман­жетки) расположением листьев на вегетативных побегах.

Если нижние участки осей (до прицветников) сильно укорочены, диха­зии приобретает облик зонтика (комнатная герань, костенец зонтичный). Иногда такие соцветия называют ложными зонтиками или мно­голучевыми верхоцветниками. В случае полной редукции осей и скучивания большого числа дихазиев формируются соцветия с обликом корзинки (короставник, сивец и другие ворсянковые). Зонтики и корзинки, сформи­ровавшиеся на базе цимоидов, отличаются от одноименных простых соцве­тий последовательностью раскрывания цветков. В простых зонтиках и кор­зинках цветки распускаются центростремительно (т. е. в центре соцветия позже, чем на периферии), а в сложных первыми распускаются то централь­ные цветки, то одновременно средние и периферические.

Если в дихазиях одна из супротивных боковых ветвей развивается слабее другой или же вовсе подавлена, соцветие оказывается внешне похожим на кисть (смолевка поникшая).

Монохазии — такие цимозные соцветия, в которых каждая мате­ринская ось несет только одну дочернюю. Как и у дихазиев, до­черние оси здесь располагаются в верхней части материнской оси и пере­растают ее верхушку. Монохазии делят на извилины и завитки. В пер­вом случае цветки более высоких порядков возникают попеременно то справа, то слева по отношению к цветкам более низких порядков (норичник, пету­ния, незабудка; во втором случае все оси монохазия направлены в одну сторону (зверобой, красноднев). Молодая, нераспустив­шаяся часть монохазия закручена спирально. В фазе отцветания и созре­вания плодов монохазии напоминают кисти или колосья. Разберем в каче­стве примера соцветие бурачника. При беглом осмотре оно похоже на кисть. Более внимательный анализ показывает, что цветоножки располагаются как бы двумя вертикальными рядами на стороне, противо­положной прицветникам, и часто поочередно с ними. Это объясняется срас­танием цветоножек с составной осью соцветия. Разнообразные срастания осей широко распространены у монохазиев, благодаря чему создается впечатление, что цветки развиваются в этих соцветиях вне пазух листьев.

Часто в цимозных соцветиях цветки первого и второго порядков распо­лагаются в дихазиях, а цветки третьего и более высоких порядков образуют монохазии. Так возникают широко распространенные двойные извили­ны (норичник, незабудка, окопник) и двойные завитки (зверобой).

Плейохазиями называют цимоиды, в которых каждую материнскую ось сменяют несколько более или менее мутовчато расположенных дочер­них, перерастающих ее верхушку. Обычно к плейохазиям причисляют сложные соцветия, в которых частные соцветия представлены дихазиями и монохазиями. Оригинально строение плейохазиев у молочаев. У молочая прутьевидного нижние паракладии располагаются поочередно, верхние — мутовчато, образуя плейохазий первого порядка. Паракладии заканчиваются группой своеобразных парциальных соцветий, называемых ц и а ц и я м и. Каждая такая группа окружена двумя широкими зеленовато-желтыми прицветниками, циации в ней располагаются по принципу ложно­го зонтика. Отдельные циации также построены по плейохазиальному типу. Ось циация завершается женским цветком, выставленным наружу. Ниже его под защитой бокала располагаются многочисленные мужские цветки, сгруппированные в пять извилин. И женские и мужские цветки голые и представлены соответственно единственным пестиком или единст­венной тычинкой. Циации похожи на одиночные цветки: бокал напоминает чашечку, совокупность мужских соцветий — тычинки, женский цветок — пестик.

Тирс — сложное соцветие с моноподиально нарастающей главной осью и боковыми частными соцветиями-цимоидами. Очень часто такие соцветия в тирсах представлены двойными извилинами (норичник) или двойными завитками (зверобой). Тирсы широко распространены, они характерны для представителей семейств губоцветных, бурачнико­вых, норичниковых, гвоздичных, кизиловых и др. Типичный тирс имеет хорошо выраженную главную ось и многочисленные боковые частные соцветия, степень разветвления которых более или менее одинакова. Примерами могут служить соцветия норичника шишковатого, свечки кон­ского каштана и др. В зависимости от характера кроющих листьев, длины междоузлий на главной оси и структуры парциальных соцветий внешний облик тирсов сильно меняется. Для губоцветных, например, характерны частные соцветия в виде дихазиев и двойных извилин с сидячими цветками.

Они располагаются на главной моноподиальной оси супротивно, образуя ложные мутовки, которые могут находиться в пазухах фрондозных (зелен­чук, чистец лесной) или брактеозных (Черноголовка, колеус) листьев, быть сильно сближенными (черноголовка, буквица) или, наоборот, далеко рас­ставленными (зопник, мята). У одних растений тирсы открытые (губо­цветные, норични-ковые), у других закрытые (бурачниковые, гвоздичные). Опадающие после цветения тирсы с повислой главной осью называют се­режками (березовые, буковые). Если главная ось укорочена и срастается с боковыми, а число парциальных соцветий уменьшается, тирсы превраща­ются в соцветия, похожие на ложные зонтики (картофель), дихазии (го­рицвет, кукушкин цвет), монохазии.