Цель работы. Издательство НОРМА Лицензия № 03206 от 10 ноября 2000 г
Учебник для вузов Издательство НОРМА Лицензия № 03206 от 10 ноября 2000 г. 101831, Москва, Колпачный пер., 9а Тел./факс (095) 921-62-95 E-mail: norma@norma-verlag.com Подписано в печать 11.07.02 Формат 60х90/16. Бумага типографская. Гарнитура «Журнальная». Печать офсетная. Усл. печ. л. 27,00. Уч.-изд. л. 24,94 Тираж 50 000 экз. (2-й завод 6 001 — 11 000) Заказ № 4204072. Издательский Дом ИНФРА • М Лицензия № 070824 от 21 января 1993 г. 127214, Москва, Дмитровское ш., 107 Тел. (095) 485-70-63; 485-76-18 Отпечатано с готовых диапозитивов на ФГУИПП «Нижполиграф», 603006, г. Нижний Новгород, ул. Варварская, 32. Введение В целом техногенное воздействие и объемы перемещаемых человеком химических веществ в биосфере стали сопоставимы с масштабами геологических и других природных процессов. Вопросы ограничения циркуляции промышленных загрязнителей в окружающей среде, оздоровления техногенных ландшафтов и улучшения условий жизни остаются актуальными на протяжении последних десятилетий. Актуальность работы. Морфологические исследования являются важнейшей составляющей изучения ассимиляционного аппарата растения. Определение длины жилок и количества устьиц на единицу поверхности позволяет установить морфолого-биологическое различие сопоставляемых видов растений. Длина жилок тесно связана с целым комплексом признаков листа и может служить для этого комплекса информативным показателем. Липа мелколистная относится к числу наименее изученных в этом отношении видов. Причем, если относительно исследования количества устьиц на единице площади имеются некоторые сведения, то вопрос о влиянии промышленного загрязнения на суммарную длину жилок остается, по сути, открытым. Цель работы Охарактеризовать влияние нефтехимического загрязнения Уфимского промышленного центра на морфологические особенности ассимиляционного аппарата липы мелколистной. Задачи исследования: Научная новизна работы состоит в том, чтовпервые были получены количественные данные, характеризующие влияние техногенного загрязнения и местоположения в рельефе на морфологические параметры листьев липы как одной их основных лесообразующих пород Предуралья Практическая значимость работы
Глава 1. Морфологические особенности древесных растений в условиях техногенного загрязнения (обзор литературы) Загрязнение воздуха вызывает у растений усиление ксероморфности строения листьев, что способствует повышению газоустойчивости (Исаченко, 1938; Николаевский, 1964б). Степень ксероморфности листьев древесных растений характеризуется анатомической структурой листовых пластинок (толщиной листа, числом устьиц и эпидермальных клеток на единицу поверхности, числом и разветвленностью сети проводящих пучков и т.д.). Указывается, что нельзя судить о ксероморфности только по какому-либо одному анатомическому признаку. Для точной диагностики необходимо учитывать комплекс анатомических признаков (Оскворидзе, 1975). Светолюбивые растения с ксероморфным строением листьев более устойчивы к кислым газам, чем мезофильные, теневыносливые и тенелюбивые растения (Николаевский, 1979). Количественное определение длины жилок и устьиц позволяет установить морфолого-биологическое различие сопоставляемых видов растений (Мирон, Дерюгина, 1972). Длина жилок тесно связана с целым комплексом признаков листа и может служить для этого комплекса информативным показателем. Если длина жилок выражается величиной, характерной для ксерофита, то, как правило, и другие ткани этого листа имеют ксероморфное строение. Формирование устьиц происходит последовательно и осуществляется в течение значительного периода роста и развития листа (Эсау, 1969). Формирование определенной плотности устьиц на единицу поверхности листа связано прежде всего с обеспечением и регулированием газообмена и транспирации, направленных на оптимальную продуктивность фотосинтеза растений в данных условиях. Адаптации растений в этом отношении имеют видовую специфику (Гетко, 1989; Кулагин, 1988). В засушливых условиях для нормального функционирования растению необходимо обеспечивать ускоренное поступление в лист воды и питательных веществ и одновременно поддерживать оптимальную температуру ассимиляционных органов за счет увеличения интенсивности транспирации. Достижение оптимума указанных процессов происходит путем увеличения густоты сети жилок и длины их на единицу поверхности листа, а проведение больших количеств паров, образующихся в тканях листьев, обеспечивается увеличением количества устьиц на единицу площади пластинки (Мирон, Дерюгина, 1972). Указанные механизмы, за неимением специальных приспособлений, используются растениями для обеспечения устойчивости к неблагоприятным техногенным факторам (Кулагин, 1965). Обнаружена статистически достоверная связь между газоустойчивостью растений и числом устьиц на 1 мм² поверхности листьев (Николаевский, 1963). Выявлено, что в условиях загрязненной атмосферы у менее толерантных растений число устьиц увеличивается по сравнению с контролем, а у более толерантных уменьшается (Смирнов, 1986). Исследования показывают, что в целом для устойчивых к атмосферному загрязнению видов характерны большее число устьиц на единицу площади поверхности листа, большая толщина кутикулы, меньшая толщина губчатой ткани и пониженная вентилируемость (Николаевский, 1979). Отмечаемая в ряде случаев повышенная плотность размещения устьиц на листовой пластинке и уменьшенные их размеры являются следствием торможения роста клеток, вызванного неблагоприятными условиями, в том числе повышенной задымленностью воздуха (Илькун, 1978). В то же время в ряде работ (Кротова, 1959; Казанцева, 1965) высказывалось сомнение о роли устьиц и интенсивности газообмена в газоустойчивости. Было показано (Ledbetter et al., 1959), что растения с большим числом устьиц сильнее повреждаются озоном. Исследования на медеплавильных комбинатах (Николаевский, 1963) показали, что у устойчивых видов растений не только более мелкие устьица, но и меньшая степень их раскрытия в течение дня; здесь же обнаружено, что под влиянием кислых газов степень раскрытия устьиц в течение дня уменьшается. Показано, что в условиях сильного загрязнения воздушной среды комплексом серосодержащих промышленных эмиссий у различных древесных пород по-разному проявляется реакция устьичного аппарата: у одних пород уменьшается, а у других увеличивается количество устьиц на единицу площади. Экспериментально не удалось установить коррелятивной связи между плотностью размещения устьиц на поверхности листа, степенью открытия устьичных щелей и накоплением токсичных газов во внутренних тканях и поражаемостью листьев (Илькун, 1978; Гетко, 1989; Koritz, Went, 1953; Menser, Heggestad, Street, Jefrey, 1963; Menser, Heggestad, Street, 1963; Dean, 1972; Evans, Ting, 1974).
|