Тычинки и плодолистики

Тычинки и плодолистики (пестики) – спороносные, или т.н. мужские и женские органы цветка.

Тычинка состоит из тычиночной нити и пыльника, в котором развивается пыльца растения. Совокупность тычинок в цветке называют андроцеем (от греч. androecium: аner – мужчина и oikia — дом). Пестик – «женский» орган цветка, который обеспечивает оплодотворение и защиту семязачатков. Пестик представляет собой плодолистик или несколько сросшихся между собой плодолистиков. Плодолистик – это орган цветка листового происхождения, несущий семязачатки, т.н. спороносный лист. Пестик состоит из рыльца, столбика и завязи. Пыльцевые зерна, занесенные в цветок насекомыми-опылителями, ветром или иным способом, удерживаются рыльцем пестика и прорастают через столбик в направлении завязи, где и происходит оплодотворение семязачатков. Совокупность плодолистиков в цветке называют гинецеем (от греч. gynoecium: gyne – женщина и oikia — дом).

Анатомическое строение пыльника и завязи. Пыльник образован из двух половинок, каждая из которых представлена двумя микроспорангиями (пыльцевыми мешками) В пыльцевом мешке формируется спорогенная ткань, формирующая микроспоры (пыльцевые зерна), причем при их образовании происходит процесс мейоза. Пыльцевое зерно гаплоидно, имеет две оболочки и переносится по воздуху. В нем развивается мужской гаметофит, который очень редуцирован и состоит из 2 клеток: вегетативной и генеративной.

Генеративная клетка заменяет антеридий и дает начало двум спермиям - мужским гаметам, в отличие от сперматозоидов, лишенным жгутиков. Из вегетативной клетки впоследствии образуется пыльцевая трубка. Гинецей - это совокупность плодолистиков в цветке, образующих один или несколько пестиков. Гинецей может состоять из свободных плодолистиков, каждый из которых образует пестик. Такой тип гинецея характерен для примитивных цветковых (лютиковые, бобовые). В процессе эволюции плодолистики срослись между собой и образовали более сложный тип гинецея.

Количество плодолистиков, сформировавших такой гинецей, можно определить по числу столбиков на одной завязи, количеству лопастей рыльца, числу гнезд завязи. В типичном случае пестик дифференцируется на завязь, столбик и рыльце. В зависимости от типа цветоложа завязь может занимать разное положение по отношению к другим органам цветка.

Внутри завязи располагаются семязачатки, число которых может варьировать от одного до нескольких миллионов. Семязачаток (мегаспорангий) - многоклеточное образование семенных растений, из которого впоследствии развивается семя. Семязачаток снаружи окружен покровами, которые на верхушке не смыкаются, образуя узкий канал - микропиле (пыльцевход). Через микропиле пыльцевая трубка проникает к зародышевому мешку. Из одной диплоидной клетки семязачатка в результате мейоза образуются 4 гаплоидные мегаспоры. Три из них отмирают, а одна продолжает развитие. Она трижды делится митотически, в результате чего формируются 8 гаплоидных ядер. Два из них сливаются в центре, образуя диплоидное ядро. Так возникает женский гаметофит, называемый зародышевым мешком. В зрелом женском гаметофите находятся яйцеклетка, диплоидная центральная клетка и ряд дополнительных клеток. Фертильные части цветка (тычинка, пестик). Стерильные части цветка (чашечка, венчик, околоцветник).

Строение тычинки (А) и пыльника (поперечный разрез - Б).

1 - тычиночная нить (филамент), 2 - пыльник, 3 - связник, 4 - надсвязник, 5 - сосудистый пучок, 6 - гнездо пыльника (соответствующее одному микроспорангию), 7 - раскрывающаяся половинка пыльника с высыпающимися пыльцевыми зернами, 8 - стенка пыльника.

60- Эволюционное значение признаков цветка (признаки примитивные – первичные и прогрессивные – вторичные).

Примитивные цветки имели значительные размеры и удлиненное цветоложе, на котором располагались многочисленные микро- и мегаспорофиллы, прикрытые бесплодными листьями, составляющими первичный околоцветник. Микроспорофиллы позднее дали начало тычинкам, а

мегаспорофиллы — пестикам. Первичный тип Ц. р. Ни одно из ныне живущих Ц. р. не обладает всеми примитивными признаками, т. к. все, даже самые примитивные таксоны, специализировались в том или ином направлении. Однако, суммируя наиболее архаичные признаки, рассеянные среди магнолиевых, винтеровых, дегенериевых и др. примитивных семейств, можно воссоздать некоторые черты ранних Ц. р. Это, по всей вероятности, были древесные растения, скорее всего небольшие деревья, но не кустарники или тем более не полукустарники, как считает Стеббинс (1974), т. к. полукустарник — это, несомненно, вторичная Жизненная форма. Ксилема была лишена сосудов. Листья были вечнозелёные (как почти у всех голосеменных), очередные, вероятно, более или менее ксероморфные, с перистым жилкованием и парацитными устьицами (с побочными клетками, расположенными по обе стороны от замыкающих клеток, параллельно их длинной оси). Цветки ранних Ц. р. были, вероятно, в примитивных цимозных соцветиях, обоеполые, с умеренно удлинённым цветоложем, на котором в спиральном порядке были расположены чашелистики, тычинки и плодолистики. Цветки были лишены лепестков, которые возникли позднее, главным образом из тычинок, опылялись насекомыми (скорее всего жуками). Пыльцевые зёрна были однобороздные, с гладкой экзиной (См. Экзина) и ещё без характерного для Ц. р. столбикового слоя в эктэкзине; семена с сильно развитым слоем из живых паренхимных клеток распространялись птицами; плоды — многолистовки. Если бы этот гипотетический первичный тип Ц. р. был найден в ископаемом состоянии, то систематики отнесли бы его скорее всего к порядку магнолиевых.

 

61- Соцве́тие (лат. inflorescentia) — часть системы побегов покрытосеменного растения, несущая цветки и в связи с этим разнообразно видоизменённая. Соцветия обычно более или менее четко отграничены от вегетативной части растения. Биологический смысл возникновения соцветий — в возрастающей вероятности опыления цветков как анемофильных (то есть ветроопыляемых), так иэнтомофильных (то есть насекомоопыляемых) растений. Закладываются соцветия внутри цветочных или смешанных почек.

По степени разветвления:

Простые — соцветия, в которых на главной оси располагаются одиночные цветки и, таким образом, ветвление не превышает двух порядков (например, гиацинт, черёмуха, подорожник и др.).

Сложные — соцветия, в которых на главной оси располагаются частные (парциальные) соцветия, то есть ветвление достигает трёх, четырёх и более порядков (например, сирень, бирючина,калина и др.).

По типу нарастания и направлению раскрывания цветков:

Рацемозные, или ботрические (от лат. racēmus и греч. ботрион — кисть, гроздь) — соцветия, характеризующиеся моноподиальным типом нарастания осей и акропетальным (то есть направленным от основания оси к её верхушке) раскрыванием цветков (например, иван-чай, пастушья сумка и др.)

Цимозные (от лат. cyma — полузонтик) — соцветия, характеризующиеся симподиальным типом нарастания осей и базипетальным (то есть направленным от верхушки оси к её основанию) раскрыванием цветков.

По характеру поведения апикальных меристем:

Закрытые, или определённые — соцветия, в которых апикальные (верхушечные) меристемы осей расходуются на образование верхушечного цветка (все цимозные соцветия, а также рацемозные некоторых растений: хохлаток, толстянок, колокольчиков и др.). Открытые, или неопределённые — соцветия, в которых апикальные меристемы осей остаются в вегетативном состоянии (ландыш, гиацинт, грушанка и др.)

62 Формирование плодов, их строение и классификация

Плод – репродуктивный орган покрытосеменных, обеспечивающий семенное размножение растений. Он предназначен для формирования, защиты и распространения семян. Плод развивается из цветка, как правило, после оплодотворения, но может образовываться и в результате апомиксиса.
Развитие и строение. В образовании плода главную роль играет гинецей, и прежде всего завязь. В процессе развития плода из стенки завязи формируется стенка плода – околоплодник. Перикарп обычно составляет основную массу плода. В нем выделяют три сравнительно четкие зоны: наружную, среднюю и внутреннюю. Наружная зона называется внеплодником или экзокарпием; средняя – межплодником или мезокарпием; внутренняя – внутриплодником или эндокарпием. Наиболее четко все зоны можно различить, например, в плоде сливы или вишни: тонкий наружный слой – экзокарпий, съедобная сочная мякоть плода – мезокарпий, твердая косточка, окружающая единственное семя, – эндокарпий.
Классификация плодов. Морфогенетическая классификация основана на типе гинецея. По этому признаку их делят на четыре главных типа.
1. Апокарпии образуются из цветков с архаичным апокарпным гинецеем. Из каждого свободного пестика одного цветка формируется отдельный плодик.
2. Монокарпии возникают из цветков, имеющих монокарпный гинецей. Они генетически родственны апокарпиям и образовались в результате редукции плодолистиков до одного.
3. Ценокарпии (синкарпий, лизикарпий и паракарпий) формируются из цветков с ценокарпным гинецеем.
4. Псевдономокарпии внешне похожи на монокарпии, но образуются из гинецея, в котором первоначально закладывается два или более плодолистиков, но потом чаще развивается только один. В результате возникает одногнездная завязь с одним семязачатком.
Простой плод развивается из завязи только одного пестика (монокарпный, ценокарпный и псевдомонокарпный гинецей). Это самая многочисленная группа плодов.
Сборный, или сложный, плод формируется из завязей нескольких свободных пестиков одного цветка (апокарпный гинецей).
Соплодие – это сросшиеся в единое целое несколько или много плодов, образовавшихся из цветков одного соцветия.
В основу дальнейшей классификации простых и сборных плодов положены следующие признаки: консистенция околоплодника (сухие и сочные плоды), число семян (многосемянные и односемянные плоды), вскрывание околоплодника (невскрывающиеся и вскрывающиеся плоды), способ вскрывания, число плодолистиков, образующих плод.

63 Принципы классификации растительных организмов. Искусственные и естественные филогенетические системы

Систематика (от греч. «систематикос» — упорядоченный) — биологическая наука, изучающая разнообразие всех существующих и вымерших организмов. В задачи современной систематики входят выявление, описание, классификация и группирование организмов в систему. Конечной целью систематических исследований является создание такой системы всех организмов или отдельных их групп, которая содержала бы максимум возможной биологической информации. Современная систематика подразделяется на несколько тесно связанных между собой разделов. Главнейший из них — таксономия. Под таксономией понимают теорию и практику классификации организмов. Классификация в биологии и, следовательно, в ботанике — это распределение всего множества вновь выявленных и уже известных организмов в соответствии с их сходством и различиями по определенной системе соподчиненных категорий. Важнейший момент классификации — установление сходства и различия между таксонами и оценка этих различий.

Номенклатура в современной ботанике — это вся совокупность существующих названий таксонов.

Третий раздел современной систематики — филогенетика. Филогенетика имеет дело с теми же объектами, что и другие разделы систематики, но призвана устанавливать филогению (от греч.

«филон» — род, племя), т. е. родство организмов в историческом плане и ход исторического развития мира живых организмов (филогенез) как в целом, так и для отдельных систематических групп. Филогенетика целиком базируется на эволюционной теории. Существуют искусственные,

естественные и генеалогические системы.

Искусственная биологическая система строится на основе какого-либо одного или немногих морфологических признаков. Они несут незначительную биологическую информацию и предназначены в основном для удобного «сортирования» объектов. Известнейшая

искусственная система предложена шведским естествоиспытателем К. Линнеем.

в естественных системах при классификации учитываются сходство и различие по многим признакам. В систематические группы (таксоны) объединяются такие организмы, которые по степени сходства ближе между собой, чем с какими-либо другими. Совершенство таких систем

зависит от глубины выявления коррелятивных связей между исследуемыми объектами по изученной совокупности признаков. Вполне разработанная естественная система характеризуется тем, что положение в ней таксона определяет его основные свойства. Поэтому естественные системы несут большую биологическую информацию и имеют высокую прогностическую (предсказательную) ценность. Иначе говоря, зная положение объекта в системе, возможно еще до их изучения предсказать некоторые его вероятные свойства и особенности. Первые естественные системы появились в конце XVIII в. (система А. Жюссье).

 

64 Основные таксономические единицы систематики. Сущность учения Ч. Дарвина и В.Л. Комарова о виде.

Согласно правилам ботанической номенклатуры основными таксономическими категориями считаются: вид (species), род (genus), семейство (familia), порядок (ordo), класс (classis), отдел (divisio), царство (regnum). При необходимости могут использоваться и промежуточные таксономические категории, например подвид(subspecies), подрод (subgenus), подсемейство (subfamilia), надпорядок (superordo), надцарство (superregnum). Научные названия всех таксонов, относящиеся к таксономическим категориям выше вида, состоят из одного латинского слова, т. е. униноминальные. Для видов начиная с 1753 г.—даты выхода в свет книги К. Линнея «Виды растений» — приняты биноминальные названия, состоящие из двух латинских слов. Первое обозначает род, к которому относится данный вид, второе — видовой эпитет: например бересклет бородавчатый —Euonymus verrucosa, ольха серая — Alnus incana, ландыш майский — Convallaria majalis. Принятое в ботанике правило давать видам растений двойные названия известно как бинарная номенклатура. Введение бинарной номенклатуры — одна из заслуг Карла Линнея.

Униноминальные названия обычно имеют определенные окончания, позволяющие установить, к какой таксономической категории относится данный таксон. Для семейств растений принято окончание асеае, для порядков — ales, для подклассов — idae, для классов — psida, для отделов — phyta. В основу стандартного униноминального названия кладется название какого-либо рода, включаемого в это семейство, порядок, класс и т. д.

Например, названия семейства Magnolia-сеае порядка Magnoliales подкласса Magnoliidae класса Magnoliopsida и отдела Magnoliophyta происходят от рода Magnolia. Ученый, впервые описавший таксон, является его автором. Фамилия автора помещается после латинского названия таксона обычно в сокращенной форме. Например, буква L. указывает на авторство Линнея (Linneus), DC. — Декандолля (De Candolle), Bge.-Бунге (Bunge), Кот.— В. Л. Комарова и т. д.

Методы современной систематики определяются ее задачами. Одна из существеннейших задач — выяснение сходства и различий между таксонами. Прямое познание филогенеза и филогении, т.е. родства таксонов, связано с непосредственным изучением ископаемых остатков. Палеоботаника позволяет в общих чертах восстановить эволюцию отдельных растений и целых флор на протяжении истории Земли.

Наибольшую информацию о родстве таксонов на уровне вида и рода дает сравнительно-морфологический метод — основной метод систематики, основанный на данных сравнительной морфологии. Он же имеет наибольшую ценность для диагностики или определения организмов. С помощью этого метода изучают макроструктуру организмов. Он не требует сложного оборудования, что и определяет общедоступность таких исследований. Все существующие системы организмов в значительной мере базируются на данных сравнительной морфологии, а остальные методы обычно дополнительные, хотя нередко и они дают очень полезную информацию о родстве и структуре таксонов.

Сравнительно-анатомический, эмбриологический и онтогенетический методы систематики — это фактически варианты сравнительно-морфологического метода, с их помощью анализируют микроскопические структуры тканей, зародышевых мешков, особенности гаметогенеза, оплодотворения и развития зародыша, а также изучают характер последующего развития и формирования отдельных органов растений.

Эволюционное учение изучает общие закономерности и движущие силы исторического развития жизни. Честь создания эволюционного учения принадлежит Чарльзу Дарвину Оно было изложено в его книге «Происхождение видов», появившейся в 1859 г. Основой дарвинизма по праву считается теория биологической эволюции. Биологическая эволюция — необратимое историческое развитие живого. Механизмы биологической эволюции весьма сложны и сопровождаются изменением генетического состава популяции, формированием адаптации, образованием видов (микроэволюция) и таксонов более высокого ранга (макроэволюция), преобразованиями биогеоценозов и биосферы в целом. Главнейшая заслуга Ч. Дарвина состоит в том, что он объяснил процесс развития и становления видов путем естественного отбора, т. е.вскрыл основной механизм эволюции, не известный или не понятный его предшественникам. Именно это превратило эволюционное учение в теорию.

Микроэволюция — это совокупность эволюционных процессов в популяциях вида, приводящих к изменению генофонда этих популяций.

Популяция — это совокупность особей одного вида, обладающая общим генофондом и занимающая определенную территорию. Согласно синтетической теории эволюции популяции представляют собой элементарную эволюционную структуру. различают

индивидуальный и групповой отбор. Индивидуальный отбор сводится к выборочному размножению отдельных особей,обладающих преимуществами в борьбе за существование в пределах популяции. Этот отбор основан на соревновании особей внутри популяции. При групповом отборе в эволюции закрепляются признаки, благоприятные для группы. Первично естественный отбор всегда действует в

пределах популяции, которая таким образом представляет поле действия отбора. Стабилизирующий отбор направлен на поддержание и повышение устойчивости

в популяции среднего, ранее сложившегося значения признака или свойства. Эта

форма отбора как бы сохраняет и усиливает установившуюся характеристику признака, устраняя от размножения все особи, фенотип и чески заметно уклоняющиеся в ту или иную сторону от сложившейся нормы. При движущей форме отбора признак или свойство отклоняются от средних значений как в сторону усиления, так и ослабления. Эта форма — наиболее творческая среди прочих видов естественного, отбора Дизруптивный отбор осуществляется тогда, когда ни одна из групп генотипов не получает абсолютных преимуществ в борьбе за существование из-за разнообразия условий, одновременно

встречающихся на территории, где обосновалась популяция.

65 Царство протоктисты. Грибоподобные протоктимсты. Протоктисты - водоросли. Деление на отделы, их характеристика. Роль водорослей в природе и фармации.

В царство Protoctista входят эукариоты, которые обычно считаются идентичными или подобными предкам современных растений, животных и грибов. Сюда же относятся и организмы, напоминающие ранние растения, (водоросли), ранних животных (простейшие) и ранние грибы (Oomycota).

Препараты из морских водорослей, морские водоросли и морепродукты являются практически единственными поставщиками органического йода в организм человека.

66 Отдел багрянки; особенности строения и цикла развития.

За небольшим исключением багрянки — морские обитатели. Они всегда прикреплены к камням, ракушкам и составляют вместе с бурыми водорослями самую большую группу растений морского бентоса. Многие багрянки живут на больших глубинах; глубоководные формы отличаются особенно яркой красной окраской. В хлоропластах багрянок, помимо хлорофиллов а и d и каротиноидов, содержится еще ряд водорастворимых пигментов- уфикабщшнов: красные фикоэритрины и синие фикоцианины и аллофикоцианин. От соотношения этих пигментов и зависит окраска таллома, т. е. слоевища.

Таллом у багрянок чаще всего имеет вид разветвленных многоклеточных нитей, прикрепленных к субстрату с помощью ризоидов, реже внешне напоминает цветковые растения. Подавляющее большинство имеет псевдопаренхимные талломы, возникающие

вследствие переплетения одной или многих нитей. Иногда багрянки — одноклеточные организмы. Клеточная оболочка двухслойна и состоит из пектина (наружный) и гемицеллюлоз (внутренний слой), которые могут сильно набухать и часто сливаются в общую слизь мягкой или хрящеватой консистенции, заключающую протопласты. Пектиновые вещества багрянок — это соли кальция и магния особых пектиновых кислот. Они способны растворяться в кипящей воде с образованием слизистых растворов. К группе пектиновых веществ относятся также коллоидные вещества, которые содержатся в клеточных стенках и межклетниках многих багрянок. Они представляют собой сложную смесь содержащих серу полисахаридов — фико- коллоидов, являющихся самыми важными продуктами, получаемыми из морских водорослей. Клетки одноили многоядерные. Хлоропласты, как правило, многочисленные, в виде зерен или пластинок. Размножение вегетативное, бесполое и половое. Бесполое размножение осуществляется с помощью неподвижных клеток, развивающихся в спорангиях. В спорангиях перед образованием спор происходит мейоз.

Половой процесс.оогамный. Женский орган, называемый карпогоном, у большинства багрянок состоит из расширенной базальной части — брюшка, заключающего гаплоидную яйцеклетку, и отростка — трихогины. Карпогон обычно развивается на особой короткой карпого- ниальной ветви. Антеридии — мелкие бесцветные клетки. Содержимое ангери- диев освобождается в виде мелких, голых, лишенных ундулиподиев мужских оплодотворяющих гаплоидных элементов — спермациев. Выпавшие из антери-

диев спермации пассивно переносятся токами воды и прилипают к трихогине. В месте контакта спермация и трихогины их стенки растворяются и ядро спермация перемещается по трихогине в брюшную полость карпогона, где сливается с женским ядром. После оплодотворения базальная часть карпогона отделяется перегородкой от отмирающей позднее трихогоны и образует карпоспоры, содержащие зиготу. Таким образом багрянки обладают своеобразным циклом развития. Подвижные стадии в цикле развития полностью отсутствуют, а споры и гаметы всегда лишены ундулиподиев.

Одним из представителей багрянок - порфира (Porphyra).

Некоторые багрянки служат сырьем для получения агар-агара, широко используемого в микробиологии для приготовления сред при культивировании микроорганизмов, а также в пищевой промышленности. В некоторых странах виды багрянок используют на корм скоту.

67 Отдел зеленые водоросли; строение таллома, типы размножения. Значение в природе.

Это самый обширный отдел среди всех водорослей, насчитывающий свыше 13 тыс. видов. Зеленые водоросли разнообразны по внешнему виду: одноклеточные, сифональные, многоклеточные нитчатые и пластинчатые. Представители отдела большей частью обитают в пресных водах, хотя имеются морские и наземные виды. Их отличительный признак — чисто зеленый цвет слоевищ, сходный с окраской высших растений,вызванный преобладанием хлорофилла над другими пигментами: Из ассимиляционных пигментов у них обнаружены хлорофиллы а и Ъ, а- и р-каротины. Хлоропласты окружены оболочкой из двух мембран. Пиреноид отсутствует или имеется. Ундулиподии у подвижных форм в числе двух, четырех, реже многих; они одинаковой длины и одинакового строения. Клетки одноядерные и многоядерные, в большинстве покрыты целлюлозной и пектиновой оболочкой, редко голые. Наблюдаются изо- и гетеро- морфная смены поколений. Запасной продукт — крахмал, откладывающийся внутри хлоропластов, редко масло.

Большой род зеленых водорослей хламидомонада (Chlamydomonas) включает около 320 видов одноклеточных организмов.

 

 

68 Отдел бурые водоросли, их характеристика. Представители.

Все бурые водоросли многоклеточные организмы. Архаичные представители отдела ветвистые однорядные или многорядные нити; высокоорганизованные имеют крупные расчлененные талломы. Это самые крупные из известных водорослей, иногда достигающие в длину несколько десятков метров. Клетки бурых водорослей имеют сильно ослизняющиеся стенки, содержат одно ядро, одну или много вакуолей. Для водорослей этого отдела характерны хлоропласты, окрашенные в бурый цвет, благодаря тому, что помимо хлорофиллов а и с (хлорофилл Ъ отсутствует) и Р-ка- ротина имеется избыток бурых пигментов — ксантофиллов и особенно фукоксантина. Запасной полисахарид — ламинарин. Он откладывается вне хлоропласта — в цитоплазме. Кроме ламинарина запасными продуктами служат шести- атомный спирт маннит и жиры. Зооспоры и гаметы имеют ундулиподии и глазок. Размножение вегетативное, бесполое и половое.

 

 

69 Царство грибы. Отдел зигомикоты, характеристика, представители, значение в природе и жизни человека.

Грибы, по-видимому,— сборная группа, т. с. рбъединяет таксоны различного происхождения. Чаще выделяют три отдела: настоящие грибы, оомицеты и лишайники. Настоящие грибы подразделяются на пять классов: хитридиомицеты (Chytridiomycetes), зигомицеты (Zygomycetes), аскомицеты (Ascomycetes), базидиомицеты (Basidiomycetes) и дейтеромицеты, или несовершенные грибы (Deuteromycetes, или Fungi imperfecti). Основой вегетативного тела грибов является мицелий, или грибница, представляющая собой систему микроскопически тонких ветвящихся нитей — гиф с апикальным ростом и боковым ветвлением.

Для части грибов характерен неклеточный мицелий, лишенный перегородок и представляющий как бы одну гигантскую клетку с большим числом ядер. Однако мицелий большинства грибов разделен перегородками (септами) на отдельные клетки, содержащие одно или несколько ядер. В центре перегородки остается пора, через которую проходит цитоплазма. Соединяясь параллельно, гифы образуют мицелиальные тяжи — ризоморфы, достигающие иногда нескольких метров длины. Они отчасти выполняют проводящую функцию. Плотные переплетения гиф образуют склероции, состоящие из ложной ткани — плектенхимы. Клетки склероциев богаты запасными питательными веществами и помогают грибу переносить неблагоприятные условия зимы или засухи. Из

склероциев вновь развивается мицелий или органы размножения. Мицелий имеет различную продолжительность жизни: от нескольких дней (у плесени) до многих лет (шляпочные грибы).

В протопласте грибных клеток, окруженном плазмалеммой, хорошо различимы рибосомы, митохондрии и ядра. Аппарат Гольджи обычно развит слабо. Между клеточной стенкой и плазмалеммой располагаются ломасомы — мембранные структуры, имеющие вид многочисленных пузырьков. В вакуолях грибных клеток часто обнаруживают гранулы белков. Гликоген — важнейшее запасное вещество большинства грибов. Бесполое размножение происходит при помощи специализированных клеток — спор, лишенных или имеющих «органы» движения — ундулиподии. Часть спор развивается эндогенно (спорангиоспоры) в спорангиях, возникающих на специализированных гифах — спорангиеносцах, поднимающихся над субстратом. Другой вид спор — конидии в отличие от эндогенных спорангиоспор образуются на мицелии и особых его веточках — конидиеносцах — экзогенно. Спорангиоспоры и конидии не имеют ундулиподиев. У хитридиомицетов, а также оомицетов бесполое размножение осуществляется преимущественно при помощи зооспор — голых подвижных клеток, снабженных ундулиподиями. Зооспоры образуются эндогенно- в зооспорангиях. Бесполое размножение при помощи конидий характерно главным образом для аскомицетов, базидиомицетов и дейтеромицетов.

Мицелий в основном неклеточный, хорошо развит. У некоторых в зрелом состоянии он разделяется на отдельные клетки или с самого начала многоклеточный. Клеточные стенки содержат хитин. Наиболее известен род мукор — Мисог. Мукоровые грибы питаются сапротрофно на навозе, за счет растительных остатков; некоторые паразитируют на животных, растениях и человеке. Эти грибы образуют белый или серый

налет (плесени) на пищевых продуктах (хлебе, варенье, овощах). Многие виды рода обладают высокой ферментативной активностью, благодаря чему находят практическое применение.

70 Отдел аскомикоты, его характеристика и важнейшие представители.

Характерный признак аксомицетов — образование в результате полового процесса сумок (или асков) — замкнутых структур, содержащих определенное число (обычно восемь) аскоспор.

Вегетативное тело их представлено разветвленным септированным, т. е. разделенным на клетки, гаплоидным мицелием. У дрожжей настоящего мицелия нет. У них вегетативное тело представлено так называемым псевдомицелием, состоящим из одиночных почкующихся, реже делящихся клеток. В цикле развития большая роль принадлежит бесполому размножению.

· Споры бесполого размножения (конидии) образуются на гаплоидноммицелии экзогенно (реже эндогенно) на конидиеносцах различного строения.

· Половой процесс, типичный для аскомицетов, — гаметангиогамия. Однако при слиянии содержимого гаметангиев гаплоидные ядра разного пола сразу не сливаются, а объединяются попарно, образуя дикарион. Из аскогона — женского гаметангия, в который перешло содержимое мужского гаметангия, затем вырастают аскогенные гифы, в которых ядра дикариона синхронно делятся. Эти гифы ветвятся и разделяются септами на

двухъядерные клетки. На аскогенных гифах развиваются сумки, в которых ядра дикариона'в конечном итогесливаются. Образовавшееся диплоидное ядро делится редукционно и митотически, и вокруг каждого из восьмигаплоидных ядер формируются аскоспоры. У многих аскомицетов сумкиобразуются в плодовых телах.

Различают три типа плодовых тел: клейстотеции, перитеции и апотеции. Клейстотеции — округлое, полностью замкнутое плодовое тело, содержащее только сумки. Созревшие аскоспоры

освобождаются из клейстотециев после егоразрыва. Перитеции — полузамкнутые плодовые тела, большей частью округлые или кувшиновидные, с узким отверстием на вершине. По мере созревания сумки подходят к отверстию перитеция, вскрываются и аскоспоры выбрасываются. Апотеции — широко открытые при созревании плодовые тела, обычно блюдцевидные или чашевидные. На их верхней стороне располагается слой сумок, называемый гимением. Аскоспоры из апотеция выбрасываются активно.

Склероции спорыньи содержат высокотоксичные алкалоиды. Алкалоиды спорыньи (эрготамин,

эргометрин, эргокриптин и др.) широко применяют в современной медицине для лечения сердечно-сосудистых, нервных и других заболеваний. Особенно эффективны они в акушерско-гинекологической практике.

71 Отдел базидиомикоты, его характеристика, цикл развития, представители – съедобные и ядовитые грибы.

Половое спороношение осуществляется с помощью базидиоспор, сидящих на особых выростах мицелия — базидиях. Каждая базидия развивается из двухъядерных клеток.

Базидиомицеты отличаются от аскомицетов следующими признаками:

1. Половое спороношение (базидиоспоры) образуется на базидии экзогенно. (У аскомицетов аскоспоры образуются эндогенно — в сумке.)

2. Половые органы отсутствуют; половой процесс упрощен и представлен соматогамией.

3. В цикле развития господствует дикарионтическая стадия. Диплоидна только молодая базидия. Базидиоспоры и первичный мицелий гаплоидны. (У аскомицетов в цикле развития господствует гаплоидная стадия; диплоидные стадии короткие — аскогенные гифы и молодая сумка.)

4. Плодовые тела сложены из дикарионтичных гиф. (У аскомицетов плодовые тела состоят из гаплоидного

мицелия.)

Гименомицеты - представители базидомицетов, шляпочные грибы.

Поверхность плодовых тел, несущая гимений, называется гименофором.

Наиболее известные съедобные грибы — белый гриб (Boletus edulis), подосиновик (Leccinum aurantiacum), подберезовик (L. scabrum), виды рода масленок (Suillus) и др. относятся к семейству болетовых (Boletaceae). Многие ядовитые грибы принадлежат к семейству мухоморовых (Amanitaceae). Основной род мухомор (Amanita) содержит несколько ядовитых видов, из которых бледная поганка (A. phalloides) и мухомор вонючий, или белая поганка (A. virosa), смертельно ядовиты. Токсические вещества — фаллоидин и аманитин — относятся к группе полипептидов. Признаки отравления проявляются через 10—12 ч, когда помочь пострадавшему уже трудно. Смертельная доза для взрослого человека — около 30 г гриба.

72 Отдел лишайники, морфологическое и анатомическое строение слоевища; размножение; роль в природе и жизни человека.

В теле лишайников сочетаются два компонента: автотрофный — водоросль или цианобактёрия (фикобионт) и гетеротрофный — гриб (микобионт), образующие единый симбиотический организм. Наука, изучающая лишайники, называется лихенологией. Вегетативное тело лишайников представлено слоевищем. Различают три основных морфологических типа слоевищ лишайников: накипной (корковый), листоватый и кустистый, между которыми встречаются переходные формы. Наиболее простые — накипные, или корковые, слоевища, имеющие вид порошковатых, зернистых, бугорчатых, гладких налетов или корочек,

плотно срастающихся с субстратом и не отделяющихся от него без значительных повреждений. Более высокоорганизованные лишайники имеют листоватое слоевище в форме пластинок, распростертых по субстрату и срастающихся с ними при помощи пучков грибных гиф. На субстрате листоватые лишайники имеют вид чешуек, розеток или довольно крупных, обычно разрезанных на лопасти пластинок. Наиболее организованный тип слоевища — кустистое, имеющее форму столбиков или лент, обычно разветвленных и

срастающихся с субстратом только основанием.

По анатомическому строению лишайники бывают гомеомерные и гетеро- мерные. У первых, более примитивных, по всей толщине равномерно расположены грибные гифы и водоросли или цианобактёрии. При гетеромерном строении на поперечном разрезе лишайника сверху можно видеть так называемую верхнюю кору. Она образована переплетающимися и тесно смыкающимися грибными гифами. Под корой грибные гифы лежат более рыхло и между ними находятся клетки водорослей или цианобактёрии. Внутри расположена сердцевина, состоящая из рыхлых грибных гиф с большими пустотами, заполненными воздухом. Под ней размещается нижняя кора, по строению сходная с верхней. Через нее из сердцевины проходят специальные гифы, при помощи которых лишайники прикрепляются к субстрату Характерная особенность лишайников — образование органических соединений, называемых лишайниковыми кислотами.

Установлено, что лишайниковые кислоты обладают антибиотическим действием. В медицинской практике используется ус- ниновая кислота, вернее ее соль — усни- нат натрия. Соредий — мельчайшие образования, включающие одну или несколько клеток водоросли или цианобактерии и окруженные грибными нитями. Изидий — бугорчатые палочковидные выросты на верхней поверхности с