Работа 2. Морфологические особенности представителей классов сальп и аппендикулярий

 

Сальпы - плавающие (пелагические) морские животные. Имеют общие с асцидиями черты строения, но отличаются способностью к реактивному движению. Тело внешне напоминает огурец или боченок. Ротовой и клоакальный сифоны расположены на противоположных концах тела, окруженного тонкой, студенистой, полупрозрачной туникой. Мантия образована однослойным эпителием, к внутренней поверхности которого прилегают мускульные ленты (часто их 8-9), наподобие обручей охватывающие тело животного. У боченочников эти мускульные ленты замкнутые, а у настоящих сальп прерываются на брюшной стороне. В отличие от взрослых асцидий, имеющих гладкую мускулатуру у сальп волокна мускульных лент поперечнополосатые. Почти все тело занимают глоточная и атриальная полости, разделенные перегородкой - спинным выростом. Эта перегородка прободена несколькими жаберными отверстиями - стигмами; у настоящих сальп их всего две, у боченочников - от десяти до пятидесяти. Последовательное, от переднего конца тела, сокращение мускульных лент гонит воду из глоточной в атриальную полость и с силой выталкивает ее из относительно узкого клоакального сифона, благодаря этому животное толчками медленно продвигается вперед.

По дну глотки проходит хорошо развитый эндостиль, спереди соприкасающийся с околоротовым кольцом мерцательных клеток. От задней части глотки отходит короткий пищевод, переходящий в желудок; кишечникоткрывается в атриальную полость. На стенках желудка заметны выпячивания - печеночные выросты. Сердце лежит под пищеводом. В передней части тела на спинной стороне имеется нервный узел (ганглий), к которому примыкает пигментированный глазок (орган световых восприятий). Под ганглием расположена невральная железка. На некотором расстоянии от него лежит статоцист - орган равновесия, соединенный с ганглием нервом.
Для сальп характерно чередование полового и бесполого поколений (метагенез), обычно связанное с образованием сложных полиморфных колоний. Из оплодотворенного яйца развивается бесполая сальпа, у которой гонад не образуется, а на брюшной стороне тела, у конца глотки, формируется вырост - почкородный столон. Он разрастается, и по его бокам формируются почки, постепенно превращающиеся в цепочку дочерних особей. На столоне нередко развиваются сотни и даже тысячи дочерних особей. Подросшие животные отрываются от столона; у них в отличие от материнской особи образуются гонады: семенник и яичник (гермафродиты). В яичнике обычно формируется одно яйцо, после созревания оплодотворяемое сперматозоидом, проникшим в яичник по яйцеводу из атриальной полости. Вокруг оплодотворенного яйца образуется заполненная кровью лакуна, напоминающая плаценту млекопитающих, - "элеобласт"; из крови материнского организма зародыш получает питательные вещества. Сформировавшись, он разрывает окружающую оболочку и с током воды выходит из клоакального сифона. Материнский организм при этом погибает, а зародыш, продолжая расти, превращается в бесполую особь с почкородным столоном. Цикл размножения замыкается.
Еще сложнее метагенез боченочников. Из оплодотворенного яйца развивается личинка, имеющая короткий хвост с зачатком хорды. Сразу же после вылупления хвост редуцируется и личинка преобразуется в молодую бесполую особь, у которой функционируют все внутренние органы, но нет половых желез. На ее брюшной стороне образуется короткий почкородный столон, а на спинной стороне, над клоакальным сифоном, вырастает длинный спинной столон, внутренняя полость которого представляет собой две заполненные кровью обширные лакуны. На брюшном столоне последовательно формируются многочисленные почки трех генераций. После образования маленькая почка отшнуровывается от столона и подхватывается крупными подвижными амебовидными клетками - фороцитами. Последние, перемещаясь по поверхности тела особи - основательницы колонии, - транспортируют почки на спинной столон и размещают их там в определенном порядке. Почки первой генерации располагаются по бокам спинного столона и, вырастая, превращаются в гастрозооиды, имеющие огромные ротовые сифоны и мощный пищеварительный аппарат; интенсивно фильтруя воду и собирая пищу, гастрозооиды снабжают питательными веществами всю колонию. Пищеварительные органы основательницы редуцируются, и она превращается в двигательный снаряд, влекущий возникшую на спинном столоне сложную колонию. Почки второй генерации размещаются в два ряда вдоль средней линии спинного столона и превращаются в форозооиды: они сидят на ножках, имеют меньшие размеры; их назначение - расселять половые особи (поэтому они и названы "расселителями" - форозооидами). Наконец, третья генерация почек размещается на ножках форозооидов и превращается в половых особей - гонозооидов, у которых имеется пищеварительный аппарат и развиваются гонады. Через некоторое время форозооиды отрываются от колонии, плавают и кормят растущих генозооидов. Последние вскоре отрываются от форозооидов, самостоятельно плавают и кормятся, в них созревают половые клетки. Из оплодотворенных яиц развиваются бесполые особи и начинают новый цикл размножения. Полиморфная колония боченочников может состоять из тысяч дочерних особей.
Сочетание полового и бесполого размножения путем чередования поколений в классе сальп, видимо, связано с высокой смертностью от многочисленных врагов. Приобретение сальпами способности к реактивному движению сопровождалось исчезновением типичной для асцидий расселительной личинки. В редуцированном виде она на короткое время сохраняется лишь у некоторых боченочников, но функционального значения не имеет. Сложные полиморфные колонии боченочников, состоящие из несущих различные функции особей, представляют своеобразные "сверхорганизмы", нередко встречающиеся среди некоторых беспозвоночных. Одиночные особи некоторых видов достигают 5-15 см длины. Образующиеся при почковании колонии мономорфны (состоят из однородных особей) и существуют относительно непродолжительное время. Отряд боченочники -Cyclomyaries объединяет 10 видов; для них характерно образование полиморфных колоний, длина которых может достигать 30-40 см. Размеры одиночных особей - от нескольких миллиметров до 5 см.

Зарисуйте внешнее и внутреннее строение боченочника, спинной столон с различными типами почек.

Аппендикулярии, имеющие всего 0,5—3 мм в длину, ведут свободноплавающий образ жизни и представляют собой наиболее примитивную группу оболочников. Они сохраняют в течение всей жизни хорду и лишены околожаберной полости. Регрессивного метаморфоза в течение жизни нет.

По своему строению они напоминают личинок асцидий и отличаются от них главным образом тонким нитевидным нервным тяжем и хвостом, который тоже сжат с боков, но располагается не в вертикальной, а в горизонтальной плоскости, отчего получается впечатление, что он уплощен сверху вниз. Кожный эпителий выделяет вокруг тела особый «домик».Он представляет собой студенистый прозрачный футляр и соответствует тунике других оболочников. Однако животное может в нем свободно двигаться. Колебательными движениями хвоста аппендикулярия гонит ток воды к переднему отверстию домика, вода же, выйдя из него через заднее отверстие, толкает животное вперед. Переднее отверстие домика затянуто особой решеткой из тончайших нитей с узкими щелями между ними, через которые могут проходить лишь мельчайшие планктонные организмы, служащие пищей аппендикулярии. Через несколько часов, когда домик засоряется, аппендикулярия резким ударом хвоста пробивает его стенку и выходит наружу, а уже через час вокруг ее тела образуется новый домик.

Аппендикулярии, по-видимому, являются неотенической группой т. е. группой, приобретшей способность размножаться в личиночном состоянии и утратившей в процессе эволюции взрослую стадию. Зарисуйте строение аппендикулярии:

 

Личинка асцидии — свободноплавающая, около 0,5 мм длиной. Внешне она несколько напоминает головастика и снабжена длинным, мускулистым, сжатым с боков хвостом, при помощи которого животное быстро плавает.

Внутри хвоста имеется хорда, а над ней лежит трубчатая центральная нервная система. У личинки имеются и такие сложного строения органы, как глазок и орган равновесия —статоцист. Несколько позже на дорзальной стороне тела, справа и слева от передней части нервной трубки эктодерма дает два впячивания — зачатки двух околожаберных полостей. В дальнейшем они сливаются в непарную полость, охватывающую глотку, и в эту полость, открывающуюся наружу атриальным отверстием, прорываются жаберные щели.

Метаморфоз. Уже через несколько часов по выходе из яйца личинка прикрепляется особыми выростами — сосочками — к какому-нибудь подводному предмету и претерпевает регрессивный метаморфоз: ее хвост вместе с мускулатурой, хордой и большей частью центральной нервной системы бесследно атрофируется, остаток нервной системы уплотняется в нервный узел, органы чувств полностью исчезают; образуется туника, разрастаются глотка и околожаберная полость, в которую прорывается задняя кишка, увеличивается число жаберных щелей и т. д., и личинка постепенно превращается в сидячую взрослую асцидию. Регрессивный метаморфоз асцидии — явление, на котором удобно пояснить широко распространенное выражение «примитивный», часто понимаемое неправильно. Примитивный — значит первобытный, близкий к исходной форме. Так как обычно эволюция протекала прогрессивно, то понятия «первобытный» и «просто организованный» совпадают, но по существу эти понятия различны, и в случае, когда эволюция протекала регрессивно, они резко расходятся: личинка асцидии, имеющая более сложное строение, примитивней взрослой особи, в строении которой наблюдается вторичное упрощение.

Зарисуйте строение и превращение личинки асцидии:

 

 

Контрольные вопросы

(высылаются в электронном виде на электронную почту преподавателя в течение недели – до начала следующего занятия)

1. Охарактеризуйте образ жизни и адаптивные черты строения асцидий.

2. Что представляет собой явление неотении и метагенеза, для кого из оболочников они характерны?

3. Проанализируйте особенности строения эндостиля и спинной пластинки оболочников, опишите их функции.

 

Рекомендованная литература

1. Наумов Н.П., Карташев Н.Н. Зоология позвоночных. – Ч.1. – М: Высш. шк., 1979. – С.43-58.