ПОДЦАРСТВО ОКСИФОТОБАКТЕРИИ - OXYPHOTOBACTERIA

Подцарство оксифотобактерии включает отдел очень древних живых организмов – цианобактерий, называемых также сине-зелеными водорослями.

Цианобактериb, или сине-зеленые водоросли (Cyanobacteria), относятся к фототрофным прокариотам. Несмотря на то что их организация близка к прокариотам (строение клеток, наличие муреина, способность фиксировать азот), имеются и отличия от бактерий: наличие фотосистемы II; организация пигментной системы, аналогичной красным водорослям; фотосинтез с выделением кислорода; водный (в основном пресноводный) образ жизни.

Строение. Клетки – по форме округлые, эллиптические, цилиндрические, бочонковидные – могут оставаться одиночными, объединяться в колонии или образовывать многоклеточные нити.

Клеточная стенка довольно толстая, содержит некоторое количество целлюлозы. Но главными её компонентами являются иные полисахариды и пектиновые вещества. Подобно многим прокариотам, клеточная стенка сине-зеленых водорослей содержит муреин (гликопептид). В клеточной стенке есть поры для сообщения между клетками. Поверх клеточной стенки часто выделяется слизь в виде толстого чехла, предохраняющего от высыхания и облегчающего скольжение.

Кроме того, в цианобактериях возможно фиксирование атмосферного азота. Настоящие вакуоли с клеточным соком редки, но в цитоплазме многих видов этих водорослей имеются газовые вакуоли, или псевдовакуоли Нитчатые формы водорослей (например, осциллятория, носток) помимо обычных клеток имеют более крупные вакуоли, наполненные азотом – гетероцисты (рис.4). Гетероцисты способны фиксировать азот, снабжая таким образом, азотистыми веществами прочие клетки. Считается, что эти вакуоли регулируют плавучесть клетки и позволяют ей парить в толще воды.

У цианобактерий найдены пигменты: хлорофилл a,несколько каротинов и ксантофиллов, а также фикобиллины, модифицирующие их окраску от сине-зеленой, фиолетовой и красноватой почти до черной (синие – фикоцианин и красный фикоэритрин). Пигменты располагаются в одиночных тилакоидах. Фотосинтезирующий аппарат цианобактерий имеет фотосистемы I и II, поэтому способен к аэробному фотосинтезу с выделением кислорода. Продукты фотосинтеза могут накапливаться, хотя и в небольших количествах. Чаще всего это гликопротеид, похожий по химическому составу на гликоген. Большинство цианобактерий, будучи автотрофными организмами, могут синтезировать все вещества клетки за счёт энергии света. Однако они способны и к смешанному типу питания (как гетеротрофы).

Рис. 4. Сине-зеленые водоросли (цианобактерии – Cyanophyta):

А – осциллатория (Oscillatoria); Б – носток (Nostoc); В – анабена (Anabaena); Г – лингбия (Lyngbya); Д – ривулярия (Rivularia); E – глеокапса (Gleocapsa); Ж — хроококк (Chroococcus); 1 – общий вид; 2 – вид при малом увеличении микроскопа; 3 – отдельная нить при большом увеличении; 4 – гетероцисты

Дли цианобактерий, как и для бактерий, характерно наличие нуклеоида в центральной части клетки. B качестве запасных включений в цитоплазме имеются гликоген, волютин, белок цианофицин.

Размножение. И отличие от настоящих бактерий у цианобактерий, не имеющих жгутиков, полового процесса нет.

Вегетативное размножение одноклеточных и колониальных форм происходит за счёт деления клетки пополам (как у бактерии); у нитчатых форм разделение происходит по гетероцистам.

Распространение и значение. За счет своей миксотрофности (авто- и гетеротрофный способ питания), а также азотфиксации сине-зеленые водоросли встречаются и в воде, и на суше. Их массовое развитие в воде вызывает «цветение» воды. При гниении клеток в воду выделяются токсические вещества, поэтому вода приобретает неприятный запах. Благодаря газовым вакуолям цианеи всплывают на поверхность воды, на которой образуется маслянистая пленка, не пропускающая воздух. Вода становится непригодной для питья и вызывает массовую гибель рыб (замор). На суше образуют налеты на камнях и коре деревьев, входя в симбиоз с грибами и образуя лишайники. Среди относительно немногих случаев полезного использования человеком цианобактерий – искусственное разведение видов анабена (Anabena oryza) на рисовых полях в тропиках с целью обогащения почвы соединениями азота. Внесение в почву перед посевом анабены повышает урожайность риса на 50 % за счет фиксации азота из атмосферы. Некоторые виды спирулины (Spirulina maxima) содержат физиологически активные вещества, йодсодержащие гормоны и простагландины и рекомендуются для использования в качестве пищевых добавок.