Отдел Грибы — Mycota, или Fungi

Общая характеристика. Отдел насчитывает около 100 тыс. видов. Это преимущественно обитатели суши, лишь немногие из них живут в воде. Тело грибов — грибница, или мицелий, состоит из ветвящихся нитей — гиф. Примитивно устроенные низшие грибы имеют неклеточный мицелий, гифы их без перегородок иногда представляют собой одну сильно расчлененную клетку (рис. 16.1) или имеют вид голого, лишенного оболочки комочка цитоплазмы. Тело большинства высших грибов состоит из гиф, разделенных перегородками на членики. Гифы мицелия могут сильно переплетаться, образуя ложную ткань — плектенхиму, или, соединяясь, образуют тяжи — ризоморфы.

Клеточная стенка плотная, у низших грибов состоит из пектиновых веществ; у высших — из углеводов, близких к целлюлозе, со значительной примесью хитина, что делает стенку непроницаемой для многих веществ. Она часто пропитывается различными веществами, придающими ей прочность, и пигментами, окрашивающими ее в бурый, черный и другие цвета. В протопласте гиф выделяются цитоплазма, 1 — 2 или много мелких ядер, хорошо различимы рибосомы, митохондрии, аппарат Гольджи, эндоплазматическая сеть, пластид нет.

Большинство грибов аэробы. Грибы — гетеротрофные организмы, большинство из них сапрофиты, но встречаются паразиты растений, животных и человека. От остальных гетеротрофных орга-низмов грибы отличаются внеклеточным перевариванием. Гифы выделяют вовне ферменты, которые катализируют расщепление крахмала и белков до глюкозы и аминокислот. Питание грибов происходит путем осмоса всей поверхностью мицелия, реже при помощи всасывающих ризоидов (плесневые грибы) или присо-сок-гаусторий у паразитов (ржавчинные, головневые грибы). Размножаются грибы вегетативно, собственно бесполым и поло-вым путями.

Вегетативное размножение грибов происходит: 1) обрывками мицелия; 2) оидиями (артроспорами), которые образуются в рс-зультате распадения гиф на отдельное членики, дающие новый мицелий; 3) хламидоспорами, образующимися как оидии, но имеющими более твердую, часто темноокрашенную оболочку;

4) почкованием (на мицелии образуются отчленяющиеся боко-вые выросты).

 

Рис. 16.1. Гриб мукор:
1 — мицелий мукора со спорангиями; 2, 3, 4 — развитие спорангия;
567—половой процесс и развитие зиготы; 8 — зрелая зигоспора и ее прорастание.

 

Рис. 16.2. Половой процесс у сумчатого гриба пиронемы: У — антеридий (а) и архикарп — аскогон (б) с трихогииой (в); 2 — переход содержимого антеридия в архикарп; 3 — образование дикарионов в аскогоне; 4 -образование дикарионных аскогенных гифов (г); 5, 6 — образование зиготы па верхушке аскогенной гифы; 7, 8, 9, 10 — мейоз и развитие сумки с аскоспорами.

 

 

Собственно бесполое размножение грибов происходит с помо-щью зооспор, спор и конидий. Зооспоры имеют жгутики, под-вижны и образуются в зооспорангиях, преимущественно у вод-ных грибов. Неподвижные споры развиваются в спорангиях. Орга-ны спорообразования всегда наружные, что обеспечивает свобод-ное рассеивание спор. У высших грибов (сумчатые, базидиаль-ные, несовершенные) образуются особые гифы — конидиеносны, формирующие конидии. При развитии конидии кончик конидие-носца отделяется перегородкой, округляется и отпадает в виде конидии. Под первой конидией до ее отделения таким же образом формируется следующая и т.д., в результате образуется целая це-

почка.

Половое размножение у грибов может происходить в форме изогамии, гетерогамии и оогамии. У низших грибов (плесневый гриб мукор) зигота окружается толстой оболочкой и после неко-торого периода покоя прорастает, образуя спорангий со спорами. Споры образуются в результате редукционного деления, поэтому они гаплоидные, т.е. имеют половинный набор хромосом, образующийся из них мицелий также гаплоиден. Диплоидна (с пар-ным набором хромосом) только зигота. У высших грибов гаметы не образуются. Половой процесс у сумчатых грибов (рис. 16.2) заключается в слиянии содержимого двух многоядерных специа-лизированных органов, женского (архикарпа) и мужского (анте-ридия), у базидиальных — в результате слияния соматических клеток (половые органы и гаметы отсутствуют).

Половой процесс растянут и состоит из двух этапов: 1) плаз-могамии — слияния цитоплазмы двух клеток; 2) кариогамии— слияния гаплоидных ядер. У большинства высших грибов гапло-идные ядра какой-то отрезок времени не сливаются, а распола-гаются парами, образуя дикарион. Между плазмогамией и карио-гамией создается фаза дикариона. У высших грибов чередуются гаплоидная, дикарионтическая и диплоидная фазы, причем диплоидная фаза очень кратковременная и представлена диплоид-ным ядром, которое почти сразу редукционно делится.

Рис. 16.3. Плодовые тела грибов:
А — настояший трутовик: 1 — плодовое тело; 2 — поперечный разрез черезтрубчатый гименофор; 5 — опенок: 1 — плодовое тело; 2 — поперечный разрез через пластинчатый гименофор.

На дика-рионтическом мицелии образуются органы полового спороно-шения. У сумчатых грибов они называются сумками (асками), внутри которых образуются споры полового спороношения— аскоспоры. У базидиальных грибов они носят название базидий, на них развиваются базидиослоры. Внутри сумки или на базидии происходит кариогамия и сразу — редукционное деление ядра и образование спор полового спороношения. Сумки и базидии рас-полагаются или прямо на мицелии, или в гимениальном слое плодовых тел, образованных плотным сплетением гифов. Пло-довые тела различной формы, их называют обычно грибами. Пло-довые тела многих грибов состоят из ножки и шляпки, на ниж-ней стороне которой имеется гименофор, несущий гимениальный слой. Пластинчатый гименофор состоит из радиально расходя-щихся пластинок (сыроежка, опенок). Трубчатый гименофор— из трубочек (белый гриб, трутовик, рис. 16.3). У несовершенных грибов половой процесс утрачен. Вследствие того что мицелий грибов построен более или менее однообразно, основным при-знаком при классификации грибов служит половое спороноше-ние.

Значение грибов. Грибы встречаются везде: в тайге, тундре, сте-пи, горных лесах, на лугах, болотах, в садах, на складах древеси-ны, в постройках и т.д. Они играют большую роль в круговороте веществ в природе, вместе с бактериями очищают Землю от мер-твых остатков, разлагая органические вещества, особенно велика их роль в разложении растительных остатков„содержащих целлю-дозу и пектин. Многочисленна и разнообразна группа почвенных грибов, которые являются активными почвообразователями. В сим-биозе с корнями высших растений грибы образуют микоризу. У белого гриба (Boletus edulis) микориза наблюдается как с ли-ственными (дуб, береза, граб, лещина), так и с хвойными (co-сна, ель) породами. Для некоторых грибов характерна приуро-ченность к определенным типам леса и видам деревьев. Так, подо-синовик встречается в осиновых лесах, подберезовик — в березо-вых.

Опасные паразиты лесов, вызывающие гниль древесины,— трутовики. Трутовик настоящий (Fomesfomentarius) имеет много-летнее плодовое тело копытообразной формы, поражает березу, бук. На осине, ольхе паразитирует ложный трутовик (F. igniarius), нызывающий образование дупел. На трещинах коры березы гриб чага (Inonotus obliquus) — ложный трутовик образует черные бу-горчатые наросты. Некоторые грибы находят применение в фар-мацевтической промышленности (получение антибиотиков, ви-таминов и других лекарственных препаратов), пищевое значение имеют съедобные и дрожжевые грибы.

Отрицательная роль грибов заключается в том, что некоторые из них разрушают деревянные строения (перекрытия, балки до-мов, шпалы, деревянные мосты, заборы), бумагу, ткани, карти-ны, портят пищевые продукты. Некоторые паразитические грибы вызывают заболевания растений, животных и человека (микозы, микотоксикозы).