Отдел Лишайники — Lichenophyta

Общая характеристика. Этот отдел насчитывает около 25 тыс. видов. Лишайники представляют собой сложный организм, воз-никший на основе симбиоза гриба и водоросли, которые в про-цессе эволюции приспособились к тесному сожительству и обра-зовали новый организм, качественно отличающийся от своих ком-понентов. Грибы, входящие в состав лишайников, относятся к сумчатым, реже базидиальным; водоросли — к зеленым. Каждый вид лишайника включает определенный внд гриба и водоросли. Двойная природа лишайников была установлена в 1867 г. русски-ми учеными А. С.Фаминцыным и О.А. Баранецким. В 1936 г. П.А.Генкель и Л.Южакова обнаружили третий компонент ли-шайника — бактерии, способные усваивать свободный азот воз-духа, Все эти- организмы тесно сочетают свое развитие и обмен веществ. Водоросли в процессе фотосинтеза создают органичес-кие вещества, которыми питается гриб. Гриб может формировать так называемые гаустории, которыми он внедряется в клетки водоросли и поглощает их содержимое, т.е. наблюдается своеоб-разный паразитизм гриба. В то же время гифы гриба защищают клетки водоросли от иссушения и механических повреждений, а также снабжают ее водой с растворенными минеральными соля-ми. Благодаря симбиозу лишайники приспособились к произрас-танию в таких условиях, где ни один из компонентов порознь существовать не может (скалы, кора деревьев, большие площади в тундре).

Тело лишайника представляет собой слоевище, не дифферен-цированное на органы (рис. 16.4). Большая часть слоевища состоит из переплетения гиф гриба, образующих более плотные сплете-ния — коровые слои — с верхней и нижней сторон, в сердцевин-ном слое гифы переплетены более рыхло. Клетки водоросли или равномерно распределены среди гиф (гомеомерные лишайники), или, чаще, приурочены к определенному месту, образуя так на-зываемый гонидиальный слой (гетеромерные лишайники). Слое-вища лишайников могут быть трех типов:

1) накипные — в виде корки, очень плотно срастающейся с субстратом — корой деревьев, камнем, нередко врастающие в него (золотянка);

2) листоватые — в виде дихотомически надрезанных лопастей, слабо прикрепляющихся к субстрату (эверния, цетрарии, пельти-гера);

3) кустовидные — в виде ветвящихся стебельков, слабо при-крепляющихся к субстрату (лишайник бородатый, кладония лес-ная и кладония рангиферина).

Размножаются лишайники преимущественно вегетативно: об-ломками слоевища или специальными органами — соредиями или изидиями. Соредии образуются внутри гонидиального слоя и со-стоят из небольшого числа клеток водоросли и оплетающих их гиф гриба. Через разрыв в слоевище они выпадают наружу и раз-носятся ветром. В благоприятных условиях соредии образуют но-вое слоевище. Изидии также состоят из водоросли и оплетающих их гиф гриба, но образуются они в виде выростов на поверхности слоевища. Каждый из компонентов способен размножаться само-стоятельно: гриб — спорами, прорастающими в мицелий, водо-росль — делением клеток. Но лишайник образуется лишь в том случае, если гифы гриба встретят на своем пути соответствующую водоросль.

Значение лишайников. Лишайники широко распространены в тундре, лесотундре, где служат кормом для северных оленей (раз-личные виды кладоний, или ягель, неправильно называемый оле-ньим мхом}. Поселяются лишайники на самых бесплодных местах (бедных почвах, скалах), являются пионерами растительности, а на плодородных почвах вытесняются быстрорастущими высшими растениями. Лишайники не выносят затенения и требовательны к чистому воздуху, являясь индикаторами его чистоты. Фотосинтез и накопление органических веществ у них идут очень медленно. Прирост за год незначительный: у корковых — 1 — 8 мм; у листо-ватых и кустовидных — 1 — 35 мм, поэтому на восстановление оле-ньих пастбищ требуется 10 — 30 лет. Живут лишайники очень дол-го. Используют лишайники в медицине и в парфюмерной про-мышленности.

Рис. 16.4. Лишайники:

А — листоватый лишайник пармелия; Б — кустовидный — кладония; В — боро-датый — уснея; Г — разрез слоевиша пармелии: 1 — верхний корковый слой; 2— гонидиальный слой; 3 — сердцевинный слой; 4 — нижний корковый слой; Д— изидии.