Эволюция дыхательной системы хордовых животных

Эволюция органов дыхания первичноводных позвоночных

У низших хордовых (оболочники, бесчерепные) основную роль в процессах газообмена еще играет кожное дыхание: газообмен происходит путем диффузии кислорода и углекислого газа (в направлении среды с меньшим парциальным давлением соответствующих газов) между снабжающими покровы кровеносными сосудами и внешней средой. Но при этом у низших хордовых существует еще один важный орган газообмена – жаберные щели. Они представляют собою короткие каналы щелевидной или округлой формы, соединяющие полость глотки (передний отдел пищеварительного тракта) с внешней средой.

Жаберные щели, где поток воды непрерывно омывает тонкие жаберные перегородки с проходящими в них кровеносными сосудами, оказались весьма перспективными для развития специальных органов дыхания (первых в истории хордовых животных). Этими органами стали жабры, характерные для всех первично-водных позвоночных.

У современных представителей бесчелюстных – миног и миксин (класс круглоротых) жаберные щели внутри жаберной решетки образуют расширения – округлые полости, называемые жаберными мешками (от 7 до 14 пар

У наиболее примитивных современных челюстноротых позвоночных – акул, скатов, химер (класс хрящевых рыб) имеется 5…7 пар жаберных дуг, несущих по наружному краю мягкие соединительнотканные жаберные перегородки, на которых располагаются жаберные лепестки

Но наиболее древним органом воздушного дыхания у позвоночных являются легкие. Вероятно, легкие имелись уже у древнейших костных рыб, что доказывается наличием у большинства современных видов, принадлежащих к различным группам костных рыб, либо собственно легких, либо гомологичного им органа – плавательного пузыря. Плавательный пузырь у большинства костистых рыб, входящих в состав подкласса лучеперых, утратил роль дыхательного органа и является гидростатическим аппаратом, регулирующим плавучесть рыбы. Однако у более примитивных лучеперых рыб (костные ганоиды, некоторые виды костистых) плавательный пузырь продолжает использоваться и как орган воздушного дыхания.

Настоящие легкие имеются у двоякодышащих и многоперых рыб (у большинства видов легкие парные, но у австралийского цератода – непарное). Легкие отличаются от плавательного пузыря сохранением относительно широкой связи с пищеварительным трактом через гортанную щель, открывающуюся снизу в самую заднюю часть глотки, и обильным кровоснабжением; в стенках легких имеются многочисленные капилляры, служащие для газообмена между кровью и воздухом, заполняющим легкие

Плавательный пузырь у взрослых рыб либо совсем обособлен от пищеварительного тракта, либо связан узким каналом со спинной стороной пищевода.

Предки наземных позвоночных – кистеперые рыбы, вероятно, также имели легочное дыхание, сходное с таковым современных двоякодышащих рыб, к которым кистеперые близки по многим особенностям своей организации и объединяются в одну группу хоановых рыб, или саркоптеригий. Однако единственный доживший до нашего времени вид кистеперых рыб – латимерия – обитает в море, где дополнительный орган воздушного дыхания рыбам не нужен. В связи с этим у латимерии легкие заполнены жировой тканью, что способствует некоторому повышению плавучести (хотя и не позволяет ее регулировать, в противоположность плавательному пузырю лучеперых рыб).

Эволюция органов дыхания наземных позвоночных

Освоение суши было связано с переходом к дыханию кислородом воздуха. Органы водного дыхания – жабры – у наземных позвоночных во взрослом состоянии, как правило, атрофированы. Однако низшие наземные позвоночные – земноводные – еще сохранили многие важные особенности дыхательной системы, характерные для их рыбообразных предков. (У обитающих в воде личинок современных земноводных имеются наружные жабры, которые сохраняются в течение всей жизни при неотении – задержке онтогенеза с приобретением способности к половому размножению на личиночной стадии (например, у аксолотлей – неотенических личинок саламандр – амбистом).)

В морфологическом отношении легкие амфибий устроены, по существу, довольно сходно с легкими двоякодышащих рыб. Это парные мешкообразные органы, открывающиеся в общую гортанно-трахейную камеру (вытянутую у некоторых хвостатых амфибий в короткую трубку – трахею, стенки которой поддерживаются хрящевыми кольцами). В свою очередь, гортанно-трахейная камера открывается гортанной щелью в задней части дна ротоглоточной полости. Внутренняя поверхность легких у некоторых видов земноводных почти гладкая, у других – ячеистая (имеются перегородки первого, второго и третьего порядка, выступающие от стенок легкого в его полость и существенно увеличивающие поверхность газообмена). В стенках легких, как и у двоякодышащих рыб, имеются гладкие мышечные волокна.. У бесхвостых амфибий преобладает легочное дыхание.

У предков высших наземных позвоночных – амниот (включающих рептилий,

Необходимость обеспечения дыхательной функции кожи вызвала цепь морфофизиологических ограничений и запретов, в значительной мере определивших многие особенности организации и приспособительные возможности земноводных. Поскольку газообмен происходит в фазе водных растворов соответствующих газов, кожа земноводных должна быть постоянно влажной, что достигается за счет энергичной деятельности многочисленных слизеотделяющих кожных желез. При нырянии амфибий их кожа функционально до некоторой степени заменяет жабры – через нее происходит газообмен с водной средой. Для обеспечения кожного дыхания кожа должна быть лишена защитных образований (типа чешуи и т. п.).

Роль кожи в общем газообмене относительно выше у амфибий с длинным и узким телом (тритоны, саламандры, червяги), у которых работа нагнетательного насоса подъязычного аппарата для вентиляции длинных и узких легких особенно малоэффективна. У таких видов кожное дыхание значительно преобладает над легочным. Некоторые хвостатые амфибии вообще утратили легкие и полностью перешли на кожное дыхание (семейство безлегочных саламандр, обитающих главным образом в Америке птиц и млекопитающих) – в дополнение к древнему, унаследованному от рыб нагнетательному легочному насосу подъязычного аппарата начал формироваться новый механизм вентиляции.

Легкие и дыхательные пути у пресмыкающихся более сложно дифференцированы, чем у земноводных. Внутренние перегородки разделили полость легкого на сложную систему камер разного размера и воздушных ходов (особенно сложно устроены легкие у крокодилов). Трахея стала значительно длиннее (в связи с обособлением шейного отдела) и перед входом в легкие разделилась на два бронха, ведущих к легким.

У змей, с их длинным и узким телом, сохранилось лишь одно (правое) легкое. Вентиляция этого легкого при его значительной длине затруднена. Решилась эта проблема у змей путем развития так называемого воздушного мешка, представляющего собой тонкостенный пузыревидный орган, продолжающий легкое кзади. Стенки дыхательного мешка лишены респираторной ткани, и газообмен с кровью в этом органе не происходит.

У крокодилов всасывающий насос грудной клетки усилен поршнеобразными движениями печени, которая сокращением специального диафрагмального мускула, тянущегося к ней от костей таза, может несколько смещаться назад, что увеличивает объем грудной полости (вдох). Сокращение поперечных мышц живота возвращает печень в исходное положение (выдох).

Приспособленность к полету определила важнейшие особенности организации птиц, в частности особенности их дыхательной системы. Полет требует значительного повышения уровня процессов метаболизма и, следовательно, интенсификации газообмена. Эта интенсификация была достигнута у птиц чрезвычайно высокой степенью дифференциации легких и дыхательных путей и формированием особого механизма вентиляции легких.

У большинства птиц описанная система воздухоносных путей дополнена еще вторичной сетью парабронхов, связывающих первичные бронхи и задние воздушные мешки. В этих дополнительных парабронхах, снабженных воздушными капиллярами и еще более увеличивающих общую газообменную поверхность легких птиц, воздух циркулирует на вдохе и на выдохе в разных направлениях.

Легкие млекопитающих, образованные совокупностью альвеол и ветвящихся бронхов, обычно не образуют компактных мешковидных органов, а разделены довольно глубокими вырезками на крупные доли (число которых различно у разных групп млекопитающих).

Органы дыхания млекопитающих и птиц обеспечивают такую интенсивность газообмена, которая достаточна для достижения высокого уровня метаболизма, позволяющего возникновение гомойотермии. При этом необходимо отметить, что в целом интенсивность газообмена в легких птиц выше, чем таковая в легких млекопитающих. Это обеспечивается высокой эффективностью механизма вентиляции легких у птиц и огромной поверхностью газообмена; при сравнении животных с одинаковой массой тела оказывается, что поверхность дыхательных капилляров птицы примерно в 10 раз больше, чем поверхность легочных альвеол млекопитающего.

Одним из эволюционных достижений млекопитающих является первичная переработка пищи в ротовой полости (пережевывание, смачивание слюной), которая существенно повышает эффективность работы органов пищеварения. Поскольку хоаны у предков млекопитающих открывались в переднюю часть ротовой полости сверху, а гортанная щель – в глотку снизу, при обработке пищи в ротовой полости неизбежно возникала некоторая задержка дыхания. Это стало серьезной проблемой при достижении гомойотермии, требующей высокого уровня метаболизма и непрерывного интенсивного дыхания. Выход был найден в развитии вторичного нёба, отделившего верхнюю часть ротовой полости в качестве носового хода, открывающегося вторичными хоанами в задней части ротовой полости – практически над гортанной щелью, так что при пережевывании пищи дыхание не прерывается.