История развития учения о биологическом окислении
Еще древние философы отмечали взаимосвязь между процессами жизнедеятельности и дыханием. Они также провели параллель между дыханием и горением. Платон утверждал, что воздух нужен для охлаждения внутреннего жара сгорающего вещества. Аристотель утверждал, что воздух нужен для поддержания внутреннего горения. В XVII - XVIII вв широкое признание получила теория горючего начала - флогистона, сформулированная Штаммом. Эта теория объясняла процессы горения выделениями их горящего тела особого невесомого в-ва, и была опровергнута Ломоносовым и Лавуазье, которые открыли закон сохранения энергии. В XVIII веке с развитием физики газов, с появлением соответствующей аппарутуры стали проводить опыты по сжиганию веществ в замкнутом пространстве. В это время Шталем была сформулирована теория флагистона (горючего начала), согласно которой все вещества, подвергающиеся окислению состоят из оксида и флагистона. В середине XVIII века было установлено: 1) процесс горения идет в воздушной среде с высокой температурой, дыхание - в среде с пониженной температурой; 2) при дыхании, как и при горении выделяется тепло, но в незначительных количествах; 3) конечные продукты CO2 и H2O. В 1751 году Ломоносов подробно рассмотрел процессы горения и окисления. В 1774 году Лавуазье повторил опыты Ломоосова и показал, что процессы горения и дыхания идентичны, т. к. образуются идентичные продукты. Лавуазье назвал дыхание медленным горением и показал процесс сгорания Гл в организме: C6H12O6 + 6O2 ------> 6CO2 + 6H2O + Q В начале XIX века стали известными катализаторы, с помощью которых осуществлялись процессы окисления. Это были металлы, обладающие «внутренней силой». В середине XIX века немецкий ученый Шейнбайн, открывший озон, предположил, что в организме образуется озон и он используется в реакциях окисления. После работ Лавуазье в науке господствовало мнение о тождестве горения и медленного окисления питательных вкществ в организме. Вместе с тем было ясно, что БО протекает в необычных условиях: - при пониженной температуре; - без пламени; - и в присутсвии большого количества H2O (75% - 80% ткани). В XIX веке появилось понятие о ферментах и причину своеобразного течения БО попытались объяснить «активацией» кислорода в клетках организма. Одна из теорий была выдвинута Бахом, который считал, что «активация» молекулярного кислорода происходит в результате разрыва связи и присоединения к ферментам оксигеназам (А), способным к аутооксидации: O A + O2 -----> A | O перекись O A | + SH2 -----> S + A + H2O2 O субстарат 3 положения Баха: 1. Наличие высокоактивной оксидазы, но это не было обнаружено. 2.В тканях должна быть высокая концентрация H2O2, но это тоже не было обнаружено. 3. Высокая активность ферментов, разлагающих H2O2; это было обнаружено, существует 2 фермента: каталаза 2H2O2 ------------> 2H2O + O2 Существует и другой механизм разложения H2O2: 2GSH + H2O2 -----> 2H2O (пероксидаза) или глутатион | SH2 + H2O2 -----> S + 2H2O --- Эта теория да и все остальные основывались на неправильном представлении об ОВР. Окислительный процесс рассматривался как процесс взаимодействия любого вещества с кислородом. То есть кислород - это окислитеоь. К концу XIX века с разхвитием физики ядра и накопления знаний о структуре вещества, было установлено, что не все процессы окисления требуют для своей реализации наличие кислорода. Кроме этого теория Баха основывалась на том, что в организме имеется большое количество ароматических соединений, на самом же деле их очень мало, в оновном глюкоза. Согласно современных представлений ОВР - это процесс перемещения электронов и протонов от донора (восстановителя) - это процесс окисления - к акцептору (окислителю) - процесс восстановления. Количественной мерой ОВР является величина ОВП. В начале точки отсчета стандартного потенциала взят ОВП водорода. В 1912 году была сформулирована теория Палладина-Виланда, согласно которой в организме есть промежуточные вещества, способные акцептировать электроны и протоны от субстрата с последующей передачей электронов и протонов на кислород, по этой теории весь процесс БО можно разбить на 2 этапа: 1) анаэробный - передача электронов и протонов с субстрата на промежуточное вещество; 2) аэробный - передача электронов и протонов с промежуточного вещества на кислород. Палладин предпологал, что существует несколько промежуточных переносчиков, позволяющих организму поэтапно освобождать химическую энергию и кислород выступает в качестве конечного акцептора электронов и протонов. 1 анаэробный этап: SH2 + ----> S + 2 аэробный этап: ½ O2 -----> + H2O Роль промежуточных переносчиков (хромогенов) выполняют коферменты (НАД; НАДФ; ФАД; ФМН) оксидоредуктаз. В последствии развития учения о БО, шло по пути развития знаний о хромогенах. В 1925 году были открыты гистогематины (цитохромы). В 1932 году академик Энгельгардт показал, что процесс окисления идет с образованием АТФ (окислительное фосфорилирование). В 1945 году Ленинджер и Кенеди впервые показали, что процесс окисления веществ, цикл Кребса локализованы в митохондриях. Современные представления о БО базируются на сущности трактовки ОВП, а также БО основано на общих законах термодинамики: 1 закон - закон сохранения энергии: энергия никуда не исчезает, а только переходит из одной формы в другую, т. е. сохраняется. 2 закон - все тела и химические процессы стремятся к минимуму энергии, к состоянию покоя и беспорядка, т. е. к энтропии. С термодинамической точки зрения - организм человека - антиэнтропийная машина, открытая система, которая обменивается с окружающей средой веществом и энергией. Основа ее жизнедеятельности - обмен веществ (метаболизм).
|