Реакции синтеза жирных кислот
1.При участии трансацилазы остатки малонила переносятся на центральную SН-группу, а ацетила - на переферическую. 2. Фермент кетоацил-синтаза переносит ацетильный остаток с периферической SH-группы на остаток малонила. Это реакция конденсации. Энергия для нее освобождается при одновременном декарбоксилировании. Образуется β-кетоацил-АПБ.
3. При участии фермента кетоацил-редуктазы с коферментом НАДФН, происходит восстановление в спиртовую и β-кетоацил-АПБ превращается в β-гидроксиацил-АПБ. 4. Фермент ацилгидратаза удаляет Н2О из β-гидроксиацил-АПБ и образуется еноилацил-АПБ. 5. Еноилредуктаза восстанавливает двойную связь с использованием НАДФН. Образуется ацил-АПБ (масляная кислота после первого цикла). 6.Если нужна масляная кислота (бутират), то тиоэстераза (деацилаза) отщепляет масляную кислоту с центральной SH-группы на цитоплазматический HS-КоА. 7. Если необходима жирная кислота с более длинной цепью, трансацилаза переносит остаток масляной кислоты на периферическую SH-группу, а к центральной SH-группе вновь переносится малонил-КоА и процесс присоединения 2-х углеродных атомов повторяется. 8. Этот процесс продолжается до образования пальмитиновой кислоты (часто весь комплекс называют пальмитатсинтазный комплекс). Она отщепляется тиоэстеразой и соединяется с цитоплазматическим HS- КоА. Полученный пальмитоил-КоА может ингибировать пальмитатсинтазу, вызывая диссоциацию комплекса на две полипептидных цепи. Дальнейшая судьба пальмитоил-КоА двоякая: 1) участие в процессах эстерификации с образованием ацилглицеролов и эфиров холестерола; 2) дальнейшее удлинение цепи (элонгация и десатурация). Дальнейшее удлинение пальмитиновой кислоты может происходить с участием 2-х систем. Митохондриальная система удлинения жирной кислоты. Остаток пальмитиновой кислоты карнитином переносится в митохондрии, где происходит удлинение за счет присоединения ацетил-КоА по пути, обратному b-окислению. Для восстановления используется НАДФН. Микросомальная система удлинения жирной кислоты является более активной. Удлинение происходит за счет малонил-КоА. Напоминает функционирование синтазного комплекса в цитоплазме. Отличие состоит в том, что промежуточные продукты не связываются с АПБ.
|
