Метод подвижного среднего

Ширина ниши – возможность популяции в использовании того или иного ресурса (по отношению к одному фактору). Термин «ширина ниши» используется для обозначения двух разных понятий: фенотипического разнообразия популяции в отношении к используемым видам ресурсов: пищевым и пространственным (межфенотипическая компонента) и степени экологической пластичности популяции в отношении способов использования этих ресурсов (внутрифенотипическая компонента). Чтобы избавиться от разночтения, во втором случае будем говорить не о ширине, а о размере ниши. Размер ниши (величина «ящика» или «сферы», форма ниши) характеризует степень специализации вида по отдельным осям – факторам гиперпространства экологических ниш. При этом экологическая специализация (сужение спектра потребляемых ресурсов), ведущая к уменьшению ширины ниши по одному фактору, должна компенсироваться соответствующим расширением ниши по другим факторам (например, разнообразию типов пространственных местообитаний). Это соответствует гипотезе компенсации экологических факторов В.В. Алехина – Э. Рюбеля. С другой стороны, широко распространенным видам свойственна эврибионтость, что позволяет ожидать положительной корреляции между шириной экологической ниши по отдельным осям гиперпространства.

На рис. 2. показан пример построения модели экологической ниши вида насекомоядной птицы с помощью двух осей: ресурсной и пространственной.

 

 

Рис. 2. Частота захвата жертв сине-зеленым мошколовом (Polioptila caerulea) в дубовых лесах Калифорнии в двумерном пространстве ниши

(F₁ - высота над поверхностью почвы, м; F2 - длина жертвы, мм); Н - максимальная частота захвата, изолинии показывают целые значения частот, %

Размерность ниши –количество осей-факторов, достаточных для ее адекватного описания. Опираясь на принцип Ю. Либиха – В. Шелфорда, можно свести все многообразие жизненно важных факторов к небольшому числу лимитирующих факторов, использовать комплексные градиенты или методы многомерной статистики (в частности, факторный анализ), позволяющие свести многообразие факторов воздействия к малому числу независимых и обобщенных компонент. Так, Т. Шенер показал, что для «разделения» совместно обитающих близких видов животных достаточно 2–3-х «обобщенных» факторов: местообитание, пищевые ресурсы и время активности (пищедобывания, роста и размножения). Чаще всего наблюдается расхождение видов в пространстве, реже – по пищевым ресурсам и очень редко по времени активности.

Модель колоколовидного распределения вида вдоль градиентов среды (рис.3) дает возможность простейшего представления основных характеристик экологической ниши. Пусть f(x) – функция потребления, по форме соответствующая кривой нормального распределения. Тогда она будет характеризоваться средним значениемх_о (центр ниши) и конечной дисперсией σ² (величина σ оценивает ширину ниши – малые значения σ свидетельствуют об узкой специализации вида по ресурсу х). Если центры кривых распределения видов равномерно расположены вдоль градиента х, то обозначим расстояние между соседними центрами видов через d. Тогда отношение d/σбудем рассматривать как меру плотности упаковки видов.

Х₁ Х₂ Х₃

Рис. 3. Спектры потребления ресурса Х тремя видами при допустимой степени перекрывания трофических ниш

 

Перекрывание экологических ниш.Необходимым условием для совместного существования видов является неравенство d/σ> 1; принцип плотной упаковки видов указывает на тот факт, что популяции в экосистеме стремятся к достижению ситуации, при которой d/σ > 1 для видов, стоящих рядом на градиенте данного ресурса. Обычно d/σ < 1 свидетельствует о наличии сильной конкуренции за данный ресурс, d/σ > 3 позволяет считать, что между видами вообще нет взаимодействия. Р. Мак-Артур и Р. Левинc установили, что в случае идеализированного (модельного) сообщества для успешной инвазии нового вида в зоны «ослабления конкуренции» (рис. 4) должно выполняться условие: d/σ > 1,56.

Перекрывание ниш происходит тогда, когда совместно обитающие популяции видов используют одни и те же ресурсы в одно время. По терминологии Дж. Хатчинсона это означает, что каждый n-мерный гиперобъем включает в себя часть другого или некоторые точки двух множеств, которые составляют их реализованные ниши, идентичны. Перекрывание считается полным, если два вида характеризуются идентичными нишами; если две ниши полностью различны, то перекрывание не наблюдается. Обычно ниши перекрываются только частично, при этом одни ресурсы являются общими, а другие используются преимущественно одним видов.

Правило Хатчинсона – отношение размеров морфологических признаков сосуществующих симпатрических видов при минимальной конкуренции (особенно, если это касается размеров пищедобывательных структур или тела у позвоночных и беспозвоночных), как правило, постоянно и равно 1,3 (по массе тела – 2,0).

Рис. 4. Случаи возможных взаимоотношений ниш, проиллюстрированные с помощью понятия плотности приспособленности (слева) и моделей теории множеств (справа). А. Ниша внутри ниши. Ниша вида 2 расположена внутри ниши вида 1. Возможны два исхода конкуренции: 1) если вид 2 обладает превосходством (прерывистая линия), то он будет сосуществовать при неполном использовании общих ресурсов с видом 1; 2) если превосходством обладает вид 1 (сплошные линии), то он будет использовать весь градиент ресурсов, а вид 2 будет вытеснен. Б. Перекрывание ниш равной ширины. Конкуренция одинакова в обоих направлениях. В. Перекрывание ниш неравной ширины. Конкуренция неодинакова в двух направлениях, поскольку часть нишевого пространства, входящая в область перекрывания у вида 2, больше, чем у вида 1. Г. Соприкосновение ниш. Прямая конкуренция невозможна, но подобная картина может быть следствием протекания конкуренции в прошлом и результатом ее избегания. Д. Полное разделение ниш. Конкуренция происходить не может и ее трудно даже предположить.

 

Принцип конкурентного исключения. Два вида не могут длительно существовать в ограниченном и экологически однородном пространстве местообитания, если их экологические потребности совпадают. Сформулирован и экспериментально доказан в опытах по конкуренции двух видов инфузорий (Paramecium aurelia и P. caudatum) Г.Ф. Гаузе (1934).

Динамика популяций Paramecium aurelia и P. caudatum (A) при изолированном и смешанном культивировании

 

Принцип конкурентного реализуется при выполнении ряда условий:

1) виды обитают в ограниченном и экологически однородном пространстве;

2) условия среды постоянны и не выходят за границы толерантных диапазонов конкурирующих видов в течение длительного периода;

3) хищники и паразиты в среде обитания отсутствуют;

4) конкурентные виды не образуют ингибиторов или стимуляторов роста и размножения;

5) скорости поступления (возобновления) ресурсов – постоянные положительные величины.

 

 

Метод подвижного среднего

Этот метод разделяют на метод подвижного (скользящего) среднего и метод взвешенного (скользящего) среднего.

а) Метод подвижного (скользящего) среднего. Этот метод состоит в том, что расчет показателя на прогнозируемый момент времени строится путем усреднения значений этого показателя за несколько предшествующих дней.

Допустим, что у нас имеются данные показателя только за первые три дня. Вычислим прогнозируемое число дефектов на четвертый день недели (6 апреля, четверг). Для этого определим среднее значение числа дефектов за предшествующие три дня:

В общем случае расчетная формула прогноза выглядит следующим образом:

где xk- i – реальное значение показателя в момент времени t k- i,

N – число предшествующих моментов времени,

fk – прогноз на момент времени tk.

Сделаем аналогичные прогнозы на каждый день до понедельника сле- дующей недели и сведем данные в табл. 2.7:

б) Метод взвешенного (скользящего) среднего. При составлении прогноза методом усреднения часто приходится наблюдать, что степень влияния использованных при расчете реальных показателей оказывается неодинаковой, при этом обычно более «свежие» данные имеют больший вес.

Так, например, для нашего примера в предыдущем разделе а), практически невероятно, чтобы руководство цеха не предпринимало усилий по снижению дефектности изготавливаемых изделий. В этом случае последние данные динамического ряда носят более достоверную информацию о качестве продукции.

С учетом изложенного выше, введем в формулу (2.3) весовой показатель ξi :

Проведем численный расчет прогноза при условии, что вес сегодняшнего показателя равен 0,6, вчерашнего – 0,3, позавчерашнего – 0,1. Тогда по формуле (2.7) получим:

Сведем в табл.2.8 результаты расчета прогнозов до 10 апреля: