Парасимпатическая нервная система

А. Иннервируемые органы и локализация нейронов. Парасимпатические нервные волокна имеются в составе черепных нервов (III пара - мезэнцефальный отдел; VII, IX и Х пары - бульбарный отдел) и в тазовом нерве - сакральный отдел спинного мозга (S_II-S_IV).

Парасимпатические волокна III пары (глазодвигательный нерв) иннервируют глазные мышцы (m. sphincter pupillae m. ciliaris), регулируя диаметр зрачка и степень аккомодации.

Парасимпатические ветви VII пары (лицевой нерв), а именно n. petrosus major (секреторный нерв) иннервирует слизистую оболочку носа, неба, слезную железу; барабанная струна (смешанный нерв) содержит чувствительные и секреторные волокна поднижнечелюстной и подъязычной слюнных желез. Парасимпатические секреторные волокна IX пары (языкоглоточный нерв) подходят к околоушной железе в составе n. auriculotemporalis от третьей ветви тройничного нерва. Ветви Х пары (блуждающий нерв) отходят к дыхательным органам, большей части пищеварительного тракта (до нисходящей ободочной кишки), сердцу, печени, поджелудочной железе, почке.

Парасимпатические нервы сакрального отдела спинного мозга иннервируют нисходящую часть ободочной кишки и тазовые органы (прямая кишка, мочевой пузырь, половые органы).

Парасимпатической иннервации не имеют скелетные мышцы, матка, мозг, значительное большинство кровеносных сосудов (кожи, органов брюшной полости, скелетных мышц), органы чувств и мозговое вещество надпочечников.

Парасимпатические ганглии и отдельные нейроны расположены внутри органов, а в тазовой области и в области головы - в непосредственной близости от органов. От нервных клеток парасимпатических ганглиев идут короткие постганглионарные парасимпатические волокна, иннервирующие все перечисленные ранее органы; преганглионарные волокна обычно длинные (у симпатической нервной системы наоборот: преганглионарные - короткие, постганглионарные - длинные).

Б. Медиаторы и рецепторы. 1. Проведение возбуждения с преганглионарного парасимпатического волокна на эффекторный нейрон осуществляется с помощью ацетилхолина (см. рис. 1.3). Медиатор действует на N-холинорецептор постсинаптической мембраны ганглионарного нейрона.

2. Постганглионарное волокно свое влияние на эффекторную клетку передает также с помощью ацетилхолина, который в парасимпатических терминалиях находится в трех фондах (пулах):

1) стабильный, прочно связанный с белком ацетилхолин, не готовый к освобождению;

2) мобилизационный, менее прочно связанный и пригодный к освобождению ацетилхолин;

3) готовый к освобождению ацетилхолин (активный медиатор), который освобождается квантами спонтанно и при поступлении к нервному окончанию потенциалов действия.

Активный медиатор локализуется в прилежащих к мембране пузырьках. Пузырьки с медиатором находятся в движении, и по мере расходования активного медиатора к пресинаптической мембране поступают новые пузырьки с активным ацетилхолином. Освобождению квантов медиатора способствует ион Са²⁺. Ацетилхолин синтезируется в цитоплазме окончаний холинергических нейронов, депонируется в везикулах по нескольку тысяч в каждой.

Инактивация медиатора. Выделившийся в синаптическую щель ацетилхолин, как и в любом другом синапсе, не весь используется для передачи сигнала. В отличие от симпатической нервной системы основная часть ацетилхолина разрушается ферментом ацетилхолинэстеразой с образованием холина и уксусной кислоты, которые захватываются пресинаптической мембраной и вновь используются для синтеза ацетилхолина. Значительно меньшая часть медиатора диффундирует в интерстиций и кровь. Обратного захвата нерасщепленного ацетилхолина нервными окончаниями не происходит. По поводу локализации ацетилхолинэстеразы существуют две точки зрения: согласно одной из них, фермент фиксирован на постсинаптической мембране вблизи холинорецепторов, согласно другой - на базальной мембране. Последняя представляет собой тонкую сеть коллагена и гликозоаминогликинов между пре- и постсинаптическими мембранами.

3. Эффекторные рецепторы. На клетки-эффекторы ацетилхолин действует с помощью М-холинорецепторов (см. рис. 1.3), которые свое название получили от мускарина - токсина мухомора, который возбуждает эти рецепторы и вызывает такой же эффект, как и ацетилхолин. Мускариноподобный эффект ацетилхолина был открыт позже. М-холинорецепторы имеются также на симпатических и парасимпатических окончаниях, в коре головного мозга, ретикулярной формации. По чувствительности к различным фармакологическим препаратам выделяют М₁-М₄-холинорецепторы. М₁-холинорецепторы локализуются в вегетативных ганглиях и ЦНС, М₃-холинорецепторы - в сердце, на пресинаптических окончаниях, гладких мышцах пищеварительного тракта. На гладких мышцах расположены также М₃-холинорецепторы, имеются они и в большинстве экзокринных желез. М₄-холинорецепторы изучены мало.

Некоторые симпатические нервные волокна (иннервирующие потовые железы, симпатические волокна, вызывающие расширение сосудов скелетных мышц) также являются холинергическими. Убедительного объяснения этому до настоящего времени нет. Сам по себе факт передачи сигнала с постганглионарных симпатических волокон посредством ацетилхолина установлен давно, многократно подтвержден в эксперименте и не вызывает сомнений. Однако постганглионарное симпатическое волокно является аксоном адренергического нейрона, в его окончаниях синтезируется норадреналин. Следовательно, либо симпатические преганглионарные волокна на своем пути где-то образуют синапсы с холинергическими нейронами, либо постганглионарные симпатические волокна образуют синапсы на постганглионарных парасимпатических терминалях и, возбуждая их, обеспечивают выделение ацетилхолина.

В. Эффекты возбуждения парасимпатической нервной системы (активации эффекторных М-холинорецепторов) проявляются сокращением гладких мышц пищеварительного тракта - усиливается перистальтика, сокращением мыщц бронхов - их просвет суживается, мочевого пузыря, сфинктера зрачка - зрачок суживается, сокращением ресничной мышцы глаза - хрусталик становится более выпуклым. Одновременно тормозится деятельность сердца, расширяются сосуды половых и некоторых других органов. Активация парасимпатических нервов сопровождается увеличением секреции всех желез, иннервируемых ими: пищеварительного тракта, слюнных, трахеи и бронхов. Сфинктеры желудочно-кишечного тракта и мочевого пузыря расслабляются. Парасимпатическая нервная система способствует восстановлению гомеостазиса, обеспечивая трофотропный эффект. Примером стимулирующего влияния парасимпатических нервов на гладкую мускулатуру является усиление сокращений желудка и кишечника при раздражении блуждающего нерва. Однако более слабое раздражение этого же нерва нередко вызывает противоположный эффект - угнетение сокращений органа.

Механизмы этого феномена до настоящего времени не раскрыты. Эффекты экзогенного ацетилхолина те же, что и парасимпатической нервной системы.

Г. Механизм действия ацетилхолина. Стимулирующее влияние ацетилхолина на любой орган осуществляется, во-первых, посредством изменения характера электрических процессов (вызов возбуждения его клеток); во-вторых, посредством биохимических реакций с помощью вторых посредников: инозитолтрифосфата, Са²⁺. Тормозной эффект ацетилхолина также возникает в результате изменения характера электрических процессов (гиперполяризация клеток эффектора). При этом активируются вторые посредники: гуанилатциклаза - циклический гуанозинмонофосфат (ГЦ - цГМФ).

Основные эффекты стимуляции парасимпатических нервов приведены в табл. 1.1, схема эфферентного отдела вегетативной нервной системы - на рис. 1.4.