В результате непрерывного перемещения различных ионов через клеточную мембрану их концентрация внутри и вне клетки постепенно должна выравниваться. Однако, несмотря на постоянную диффузию ионов (утечка ионов), ПП клеток остается на одном уровне. Следовательно, кроме собственно ионных механизмов формирования ПП, связанных с различной проницаемостью клеточной мембраны и диффузией ионов, имеется активный механизм поддержания градиентов концентрации различных ионов внутри и вне клетки. Таким механизмом являются ионные насосы, в частности Na/K-насос (помпа).
Ионный насос - это транспортная система, обеспечивающая перенос иона с непосредственной затратой энергии вопреки концентрационному и электрическому градиентам (см. раздел 2.6.2). Если заблокировать освобождение энергии, например, динитрофенолом в течение 1 ч, то выведение ионов Na+из клетки сократится примерно в 100 раз. Как выяснилось, выведение ионов Na+ сопряжено с транспортом ионов К+, что можно продемонстрировать при удалении ионов К+из наружного раствора. Если ионов К+ на наружной стороне мембраны нет, то работа насоса блокируется, перенос ионов Na+ клетки в этом случае падает, составляя примерно 30% от нормального уровня. Сопряженность транспорта ионов Na+ и К+ уменьшает расход энергии примерно в 2 раза по сравнению с той, которая потребовалась бы при несопряженном транспорте. В целом траты энергии на активный транспорт веществ огромны: только Na/K- насос потребляет 1/3 всей энергии, расходуемой организмом в покое. За 1 с один Na/K-насос (одна молекула белка) переносит 150-600 ионов Na+ Накопление Na+ в клетке стимулирует работу Na/K-насоса, уменьшение Na+ в клетке снижает его активность, поскольку снижается вероятность контакта ионов с соответствующим переносчиком. В результате сопряженного транспорта ионов Na+ и К + поддерживается постоянная разность концентраций этих ионов внутри и вне клетки. Одна молекула АТФ обеспечивает один цикл работы Na/K- насоса - перенос 3 ионов Na+ за пределы клетки и 2 ионов К+ внутрь клетки. Асимметричный перенос ионов Na/K- насосом поддерживает избыток положительно заряженных частиц на наружной поверхности клеточной мембраны и отрицательных зарядов внутри клетки, что позволяет считать Na/K-насос структурой электрогенной, дополнительно увеличивающей ПП примерно на 5-10 мВ. Данный факт свидетельствует о том, что решающим фактором в формировании ПП является селективная проницаемость клеточной мембраны для разных ионов. Если уравнять проницаемость клеточной мембраны для всех ионов, то ПП будет составлять только 5-10 мВ - за счет работы N/K-помпы.
Одновременно с выведением Na+ из клетки он диффундирует обратно в клетку. Однако мембрана малопроницаема для Na+, поэтому диффузия в обратном направлении происходит очень медленно. Для К + мембрана клеток в покое более проницаема, соответственно К+ диффундирует наружу гораздо быстрее. Ионный насос поддерживает разность концентраций ионов Na+ и К + вне и внутри клетки.
Нормальная величинаПП является необходимым условием возникновения процесса возбуждения клетки, т.е. возникновения и распространенияПД, инициирующего специфическую деятельность клетки.
