Роль отдельных структур мозга в формировании памяти

В процессе обучения запоминание осуществляется с помощью различных структур мозга, включающих два уровня: неспецифический (общемозговой) - стволовая ретикулярная формация, гипоталамус, ассоциативный таламус, гиппокамп и лобная кора; модально-специфический (региональный) - различные отделы новой коры больших полушарий, за исключением лобной коры.

Мозговая кора - основной субстрат модуляции памяти. Следует учитывать, что разрушение ее отдельных структур может вызвать расстройство памяти за счет нарушения разных процессов: либо запоминания, либо сохранения, либо воспроизведения. Височная кора участвует в запечатлении и хранении образной информации. При нарушении лобных долей отмечаются затруднения в организации действий, легкая отвлекаемость, наклонность к повторным стереотипным реакциям на раздражители.

Значительная роль в механизмах памяти отводится гиппокампу. Он выступает первым пунктом конвергенции условных и безусловных стимулов, когда мотивационное возбуждение гипоталамуса сопоставляется с информацией, поступающей из окружающей среды через перегородку. Гиппокамп, с одной стороны, играет роль селективного входного фильтра, выделяя насущные стимулы, подлежащие хранению в долговременной памяти, устраняя реакции на посторонние для данного момента стимулы. С другой стороны, гиппокамп извлекает из памяти следы под влиянием мотивационного возбуждения, т.е. гиппокамп участвует в фиксации и извлечении информации из памяти, что иллюстрируется следующим клиническим наблюдением.

При двустороннем удалении гиппокампа по поводу эпилепсии было установлено, что прооперированный больной потерял способность к запоминанию новой информации. При этом он не обнаружил нарушений личности, каких-либо интеллектуальных расстройств, расстройств памяти на события минувших дней. Больной повторно был обследован спустя 28 лет (!) после операции. В отчете отмечено: «Больной... не знает, где он живет, кто за ним ухаживает, что он ел в последний раз... В то же время у него сохраняются обрывки воспоминаний... к числу его любимых занятий относятся кроссворды и телевизор».

Ретикулярная формация оказывает активирующее влияние на структуры, участвующие в фиксации и воспроизведении следов памяти (энграмм). Она также непосредственно включается в процессы формирования энграмм; угнетение ее функций (например, нейрофармакологическими средствами) сопровождается нарушением процесса консолидации.

Таламокортикальная система способствует организации кратковременной памяти, при нарушении дорсомедиального и вентролатерального ядер таламической области затрудняются усвоение нового материала и сохранение ранее заученной информации. Влияние указанных ядер связывают с ослаблением их активирующего влияния на лобные отделы коры. В лобную кору основная информация поступает по двум путям: от сенсорных проекционных зон и через ассоциативные ядра таламуса. Оба потока импульсов в лобных долях обрабатываются и служат основой специфической и интегративной деятельности лобных долей, здесь формируются общие программы поведения и команды для ближайшей подкорки.

Хотя имеется специализация отдельных структур в запоминании и хранении информации и, в частности, в выработке навыков, мозг работает как единое целое. Об этом свидетельствуют, например, результаты опыта Г.Джаспера, в котором обезьяна обучалась передней конечностью выключать по условному сигналу электрический ток, оказывающий болевое воздействие на кожу. Если «обученную» конечность фиксировали, процесс выключения тока по условному сигналу немедленно начинал обеспечиваться задней, т.е. «необученной», конечностью.

Попытки локализовать энграмму в мозге млекопитающих дали два основных результата, которые лишь на первый взгляд кажутся противоречивыми. Во-первых, оказалось, что почти все корковые и подкорковые отделы головного мозга могут участвовать в запоминании, т.е. следы памяти не накапливаются в одной четко определенной его области. Наиболее яркое свидетельство этого - сохранение у людей и животных даже с обширными повреждениями мозга удивительной способности к научению и запоминанию. Во-вторых, становится все более очевидным, что различные процессы памяти требуют неодинаковых мозговых структур и каждый конкретный процесс научения затрагивает лишь строго определенную популяцию нейронов, не влияя на соседние следы памяти, и могут охватывать обширные области мозга; их субстраты, очевидно, высокоспецифичны.