Основным элементом скелетной мышцы является мышечная клетка. В
связи с тем, что мышечная клетка по отношению к своему поперечному
сечению) (0,05-0,11мм) относительно длинна (волокна бицепса, непример,
имеют длину до 15 см), ее называют также мышечным волокном. Скелетная
мышца состоит из большого количества этих структурных элементов,
составляющих 85-90% от ее общей массы. Так, например, в состав
бицепса входит более одного миллиона волокон.
Между мышечными волокнами расположена тонкая сеть мелких кровеносных
сосудов (капилляров) и нервов (приблизительно 10% от общей массы
мышцы). От 10 до 50 мышечных волокон соединяются в пучок. Пучки
мышечных волокон и образуют скелетную мышцу. Мышечные волокна,
пучки мышечных волокон и мышцы окутаны соединительной тканью (рис.
1).
Рис. 1 Схема скелетной мышцы
1 - мышца (5 см), 2 - пучок мышечных волокон (0.5
мм), 3 - мышечное волокно (0,05-0,1 мм), 4 - миофибрилла (0,001-0,003
мм). Цифры в скобках обозначают приблизительный размер поперечного
сечения строительных элементов мышцы.
Мышечные волокна на своих концах переходят в сухожилия. Через
сухожилия, прикрепленные к костям, мышечная сила воздействует
на кости скелета. Сухожилия и другие эластичные элементы мышцы
обладают, кроме того, и упругими свойствами. При высокой и резкой
внутренней нагрузке (сила мышечной тяги) или при сильном и внезапном
внешнем силоном воздействии эластичные элементы мышцы растягиваются
и тем самым смягчают силовые воздействия, распределяя их в течение
более продолжительного промежутка времени. Поэтому после хорошей
разминки в мускулатуре редко происходят разрывы мышечных волокон
и отрывы от костей. Сухожилия обладают значительно большим пределом
прочности на растяжение (около 7 000 N/кв см), чем мышечная ткань
(около 6ОN/кв см), поэтому они гораздо тоньше, чем брюшко мышцы.
В мышечном волокне содержится основное вещество, называемое саркоплазмой.
В саркоплазме находятся митохондрии (30-35% от массы волокна),
в которых протекают процессы обмена веществ и накапливаются вещества,
богатые энергией, например фосфаты, гликоген и жиры. В саркоплазму
погружены тонкие мышечные нити (миофибриллы), лежащие параллельно
длинной оси мышечного волокна. Миофибриллы составляют в совокупности
приблизительно 50% массы волокна, их длина равна длине мышечных
волокон, и они являются, собственно говоря, сократительными элементами
мышцы. Они состоят из небольших, последовательно включаемых элементарных
блоков, именуемых также саркомерами (рис. 2). Так как длина саркомера
в состоянии покоя равна приблизительно лишь 0,0002 мм, то для
того, чтобы, к примеру, образовать цепочки из звеньев миофибрилл
бицепса длиной 10-15 см, необходимо „соединить" огромное
количество саркомеров. Толщина мышечных волокон зависит главным
образом от количества и поперечного сечения миофибрилл.
Особенность строения саркомеров позволяет им укорачиваться при
соответствующем нервном импульсе. Процесс сократительного акта
в саркомере можно упрощенно сравнить с движениями гребцов в академической
лодке. Саркомеры состоят из двух видов белковых филаментов: более
тонких - актиновых и более толстых - миозиновых. Из филаментов
миозина с обеих сторон, подобно веслам в лодке, выступают отростки
(миозиновые мостики, см, рис. 2а). Реагируя на нервный сигнал
и последующую химическую реакцию, отростки миозина временно пристыковываются
к филаментам актина (в виде мостиков соединения, а затем отводятся
в „позицию под углом 45"" (см. рис. 2b). За счет этих
движений, которые можно сравнить с опусканием в воду весел (захват
воды) и последущим гребком, филаменты актина перемещаются между
филаментами миозина. После выполнения „гребка" отростки миозина
примерно так же, как весла, поднимаются из воды, отрываются от
актина и возвращаются в исходное положение. За один такой „гребок"
саркомер укорачивается всего лишь примерно на 1 % своей
длины. Следовательно, для достижения телескопического ' соединения
филаментов, вызывающего эффективное напряжение, требуется большое
число „гребков". Нервная система, выступая в роли „рулевого",
может в зависимости от структуры мышечного волокна и требуемой
величины напряжения, подавать сигналы с частотой от 7 до более
чем 50 „гребков" в секунду. В связи с тем, что огромное количество
саркомеров, расположенных по ходу миофибриллы, включается последовательно,
их единичные минимальные сокращения суммируются, и миофибрилла
сокращается на 25-30%. Так как большое количество миофибрилл расположено
рядом, их относительно небольшие сократительные силы складываются
в суммарную силу мышечного волокна и в итоге в мышцы.
Наиболее благоприятная для образования мостиков длина саркомера
0,0019-0,0022 мм. При этой длине в состоянии покоя филаменты актина
и миозина контактируют настолько удачно, что за единицу времени
может образоваться особенно много мостиковых соединений и тем
самым создаются предпосылки для значительных напряжении в мышце.
При сильном и предельном удлинении мышцы (длина саркомера 0,0024-0,0035
мм) количество контактирующих мостиков уменьшается все больше,
пока отростки миозина перестанут контактировать с филаментами
актина. В результате напряжение в мышце постоянно уменьшается
(рис. 2 с). При сильном и предельном укорачивании мышцы (длина
саркомера 0,0016-0,0013 мм) концы филаментов актина все глубже
проникают между филаментами миозина и их тяга постоянно уменьшается,
образовывать новые мостики становится все сложней. Напряжение
мышцы постоянно спадает (рис. 2 d).
Это явление наблюдается в различных случаях максимального приложения
сил независимо от длины мышцы: и при большой, и при малой длине.
К филаментам актина можно „привязать" лишь относительно небольшое
количество филаментов миозина, поэтому и в начальной, и в конечной
фазе движения большую силу развить нельзя. В средних фазах, в
которых можно навести значительно большее количество мостиков,
силовые возможности увеличиваются (см. рис. 15 и 17). При незначительной
скорости движения мышца имеет возможность создать гораздо большее
количество мостиковых соединений, чем при высокой скорости движения.
При высокой скорости движения, т.е. при высокой скорости сокращения
мышцы, просто-напросто не хватает времени для „стыковки"
филаментов актина и миозина, для одновременного наведения и поддерживания
большого количества мостиков. Поэтому при небольшой скорости мышца
способна на более высокое напряжение и „высвобождает" больше
силы (см. также рис. 9 и 17).
Рис. 3 Механическая модель мышечной деятельности
Мышца: а -при длине покоя, b - в статическом режиме работы,
с - в динамическом режиме работы, d - в растянутом состоянии
СК - сократительный компонент, состоящий из мышечных волокн. или
миофибрилл
Пар - параллельный эластичный компонент, в состав которого входят,
в частности, трубчатые соединительные-тканные оболочки мышечных
волокон (эндомизий) и пучки мышечных волокн (перемизий).
Пос - последовательно включаемый эластичный компонент, образованный.
в частности, сухожилиями.
Внутренняя сила: энергия сокращения (СК) + энергия предварительного
растягивания (Пар + Пос)
Внешняя сила: внешнее сопротивление (оказываемое, например, соперником
или отягощением).
Изложенный процесс сокращения элементарного блока миофибриллы
представляет собой энергетический процесс, в котором химическая
энергия превращается в механическую работу.
Взаимодействие сократительных и эластичных компонентов мышцы наглядно
изображено на механической модели мышцы (рис. 3). Сократительный
компонент мышцы (СК) состоит из миофибрилл. Эластичный компонент
подразделяется на последовательно включаемый эластичный компонент
(Пoc) и параллельно-эластичный компонент (Пар). В состав первого
входят сухожилия и другие элементы соединительной ткани мышцы,
второй образуется, в частности, из соединительно-тканных оболочек
мышечных волокон и их пучков.
Если укорачивается сократительный компонент, то сначала растягивается
Пос (см. рис. 3 b). Лишь после того, как развиваемая в Пос сила
напряжения превысит величину внешней силы (например, сопротивление
соперника или поднимаемого с земли отягощения), сократится вся
мышца. Напряжение Пос во время укорачивания мышцы остается постоянным
(рис. 3 с). Пар. помогает сначала укоротить сократительный компонент,
а затем вернуть его к длине покоя. Если мышца растягивается, то
внешняя сила настолько сильно удлиняет Пос, что в конце концов
за ним приходится следовать и сократительному компоненту (СК)
(см. рис. 3 d). При длине покоя мышца может развить очень высокое
напряжение. Во-первых, потому что оптимальная степень контакта
филаментов актина и миозина позволяет создать максимальное количество
мостиковых соединений и тем самым активно и сильно развить напряжение
сократительного комнонента. Во-вторых, потому что эластичный компонент
мышцы уже как пружина предварительно растянут, уже создано дополнительное
напряжение. Активно развитое напряжение сократительного компонента
суммируется с упругим напряжением, накопленным в эластичном компоненте,
и реализуется в одно высокое, результирующее напряжение мышцы
(см. 2.7.). Последующее предварительное растяжение мышцы, которое
значительно превосходит состояние при длине покоя, приводит к
недостаточному контакту филаментов актина и миозина. При этом
заметно ухудшаются условия для развития значительного и активного
напряжения саркомеров. Тем не менее при большом предварительном
растягивании задействованных мышц, например, при широком замахе
в метании копья, спортсмены достигают более высоких результатов,
чем без замаха. Этот феномен объясняется тем, что увеличение предварительного
напряжения 'эластичного компонента превосходит снижение активного
развития напряжения сократительного компонента.
За счет целенаправленной силовой тренировки (метод многократной
субмаксимальной нагрузки, см. 9.2.1.1.) увеличивается поперечное
сечение и количество как сократительных элементов, миофибрилл,
так и других соединительно-тканных элементов мышечного волокна
(митохондрии, фосфатные и гликогенные депо и т. д.). Правда, этот
процесс приводит к прямому увеличению сократительной силы мышечных
волокон, а не к немедленному увеличению их поперечного сечения.
Лишь после того, как это развитие достигнет определенного уровня,
продолжение тренировок по развитию силы может способствовать увеличению
толщины мышечных волокон и тем самым увеличению поперечного сечения
мышцы (гипертрофия).
Таким образом, увеличение поперечного сечения мышцы происходит
за счет утолщения волокон (увеличение саркомеров в поперечном
сечении мышцы), а не за счет увеличения числа мышечных.волокон,
как часто ошибочно предполагают. Количество волокон в каждой отдельно
взятой мышце обусловлено генетически и, как показывают научные
исследования, это количество нельзя изменить при помощи силовой
тренировки. Интересно, что люди значительно отличаются по количеству
мышечных волокон в мышце. Спортсмен, в бицепсе которого содержится
большое количество волокон (см. рис. 60 а), имеет лучшие предпосылки
увеличить поперечное сечение этой мышцы тренировкой, направленной
на утолщение волокон, чем спортсмен, бицепс которого состоит из
относительно небольшого количества волокон. У наиболее способных
представителей видов спорта, требующих максимальной и скоростной
силы, при планомерной и настойчивой тренировке доля мышц к общей
массе тела увеличивается до 60% и более процентов (рис. 4). Сила
скелетной мышцы, как уже отмечалось, зависит главным образом от
ее поперечного сечения, т. е. от количества и толщины миофибрилл,
параллельно расположенных в волокнах, и складывающегося из этого
количества возможных мостиковых соединений между филаментами миозина
и актина.
Таким образом, если спортсмен увеличивает поперечник мышечных
волокон, то он увеличивает и свою силу. Однако сила и мышечная
масса увеличиваются не в одинаковой мере. Если мышечная масса
увеличивается в два раза, то сила увеличивается. примерно, в три
раза. У женщин сила составляет 60-100 N/кв см (6-10 кг/кв см^,
ay мужчин - 70-120 N/кв см. Большой разброс этих показателей (отдача
силы на 1 кв см площади поперечного сечения) объясняется разными
факторами, как зависящими, так и не зависящими от тренировки,
например, внутримышечной и межмышечной координацией, энергетическими
запасами и строением волокна.
Рис. 4 Процентная доля мышечной массы к общей массе тела у
лиц мужского пола, занимающихся спортом (у супертяжеловесов
доля мышц обычно на 10-20% меньше)
2.2.1.3. Типы волокон скелетной мышцы
Каждая мышца состоит из волокон, обозначаемых как ST-волокна
(slow twitch fibres) - медленно сокращающиеся и FT-волокна - быстро
сокращающиеся (fast twitch fibres). ST-волокна, обладающие высоким
содержанием миоглобина (красный мышечный пигмент), называют также
красными волокнами. Они включаются при нагрузках в пределах 20-25%
от максимальной силы и отличаются хорошей выносливостью. FT-волокна,
обладающие по сравнению с красными волокнами небольшим содержанием
миоглобина, называют также белыми волокнами. Они характеризуются
высокой сократительной скоростью и возможностью развивать большую
силу. По сравнению с медленными волокнами они могут вдвое быстрее
сокращаться и развить в 10 раз большую силу (см табл. 1). FT-волокна,
в свою очередь, подразделяются на FTO-и FTG-волокна: наименование
их определяется способом получения энергии. Получение энергии
в FTO-волокнах происходит так же, как и в ST-волокнах, преимущественно
путем окисления, в результате чего глюкоза и жиры в присутствии
кислорода разлагаются на двуокись углерода (СО2 и воду (Н20).
В связи с тем. что этот процесс разложения протекает относительно
экономично (на каждую молекулу глюкозы при разложении мышечного
гликогена для получения энергии накапливается 39 энергетических
фосфатных соединений), FTO-волокна имеют также относительно высокую
сопротивляемость утомляемости (см. 2.2.3.). Накопление энергии
в FTG-волокнах происходит преимущественно путем гликолиза, т.
е. глюкоза в отсутствии кислорода распадается до еще относительно
богатого энергией лактата. В связи с тем, что этот процесс распада
неэкономичен (на каждую молекулу глюкозы для получения энергии
накапливается всего лишь 3 энергетических фосфатных соединения),
FTG-волокна относительно быстро утомляются, но тем не менее они
способны развить большую силу и, как правило, включаются при субмаксимальных
и максимальных мышечных сокращениях (см. 9.2.).
Рис. 5 Включение различных типов мышечных волокон в движение
при увеличивающихся сопротивлениях (преобразовано по Костилу)
Процесс взаимодействия различных типов волокон до настоящего времени
выяснен не до конца. Схематично он может быть изложен так.
При нагрузках менее 25% от максимальной силы сначала начинают
функционировать преимущественно медленные волокна. Как только
их запасы энергии иссякают, „подключаются" быстрые волокна.
После того, как израсходуются энергетические запасы быстрых волокон,
работу придется прекратить, наступает истощение. Если же силовая
нагрузка возрастает от низких до максимальных величин, то согласно
Костиллу (1980 г.) возникает так называемый „эффект рампы",
когда почти все волокна вовлекаются в движение (рис. 5). Изображенный
на рис. 5 принцип участия различных типов волокон в мышечной деятельности
действителен, по всей вероятности. для всех движений. Сначала
включаются медленные волокна, а чуть позже, когда потребность
в силе превысит 25% от максимальной, в активность вступают и быстрые
волокна.
При взрывных движениях временной промежуток между началом сокращения
медленных и быстрых волокон минимален (всего несколько мс). Таким
образом, начало сокращении у обоих типов волокон происходит почти
одновременно, однако быстрые волокна укорачиваются значительно
быстрее и раньше достигают своего силового максимума (приблизительно
за 40-90 мс), чем медленные волокна (приблизительно за 90-140
мс), поэтому за взрывную силу, которая должна быть реализована
в течение 50-120 мс, „отвечают" главным образом быстрые волокна
(см. рис. 51 а).
Скорость сокращения быстрых и, хотя в значительно меньшей степени,
медленных волокон можно повысить тренировкой по специальным методам
развития максимальной и скоростной силы (см. 9.2.1.3. и 9.2.2.).
Упражнения на многократное взрывное преодоление субмаксимальных
сопротивлений могут помочь, например, уменьшить время сокращения
(от начала сокращения до достижения силового максимума) быстрых
волокон приблизительно до 30 мс и медленных волокон примерно до
80 мс.
Наименование „быстрое волокно" или „медленное волокно"
вовсе не означает, как иногда ошибочно истолковывают, что относительно
быстрые движения реализуются исключительно быстрыми волокнами,
а медленные движения лишь медленными волокнами. Для включения
волокон в работу решающее значение имеет мобилизуемая сила, т.
е. величина, требуемая для передвижения массы (веса), а также
величина ускорения этой массы.
В соответствии с имеющейся на сегодняшний день информацией и большое
ускорение незначительного веса (большая скорость движения), и
незначительное ускорение большого веса (медленная скорость движения)
осуществляется за счет интенсивного участия быстрых мышечных волокон.
Взрывные силы, направленные на преодоление неподвижных сопротивлений
(статический режим работы, скорость движения = 0 м/с), также вызываются
прежде всего быстрыми волокнами. Каждый человек обладает индивидуальным
набором ST-и FT-волокон, количество которых, как показывают научные
исследования, нельзя изменить при помощи специальной тренировки.
В среднем человек имеет примерно 40% медленных и 60 % быстрых
волокон. Но это средняя величина (по всей скелетной мускулатуре),
мышцы же выполняют различные функции и поэтому могут значительно
отличаться друг от друга составом волокон. Так, например, мышцы,
выполняющие большую статическую работу (камбаловидная мышца),
часто обладают большим количеством медленных ST-волокон, а мышцы,
совершающие преимущественно динамические движения (бицепс), имеют
большое количество FТ-волокон. Однако как показывают многочисленные
исследования, встречаются и значительные индивидуальные отклонения.
У бегунов на длинные дистанции в икроножной мышце и пловцов-стайеров
в дельтовидной мышце было обнаружено. 90% медленных волокон, а
у спринтеров в икроножной мышце до 90% быстрых волокон. Эти индивидуальные
поразительные величины распределения волокон, вероятно, нельзя
объяснить тренировкой, - они обусловлены генетически. Это подтверждается,
в частности, тем, что, несмотря на гармоничное развитие скоростной
силы рук и ног, боксер или фехтовальщик может, например, иметь
чрезвычайно „быстрые ноги" и „медленные руки". Прирожденное
количество быстрых FT-волокон является, видимо, причиной этого
несоответствия. Тот факт, что у хороших представителей видов спорта,
где особенно требуется выносливость (марафонцы, велосипедисты-шоссейники
и т. и.), в основном преобладают медленные ST-волокна, а высококлассные
атлеты, которые демонстрируют скоростную силу (спринтеры, копьеметатели,
толкатели ядра), обладают высоким процентом быстрых FТ-волокон,
свидетельствует об особом предрасположении именно к этим видам
спорта. На первый взгляд кажется, что это положение спорно, так
как у тяжелоатлетов - победителей различных соревнований - обнаружено
чрезвычайно уравновешенное соотношение FT-и ST-волокон. Однако
следует учитывать специфическую работу тяжелоатлета: опору и удержание,
которая в значительной степени выполняется посредством ST-волокон.
Таблица 1. Упрощенное изображение спектра мышечных волокон
| Характеристика (функция)
| Тип волокна
|
|
| FT-волокна FTG-волокна
| FTO-волокна
| ST-волокна
|
| Физиологическая характеристика:
|
|
|
|
| - скорость сокращения
| быстрая
| быстрая
| медленная
|
| - сила сокращения
| очень высокая
| высокая
| незначительная
|
| - реакционная способность.
| быстрая
| быстрая
| медленная
|
| - аэробная выносливость
| плохая
| хорошая
| очень хорошая
|
| Биохимическая характеристика:
|
|
|
|
| - накопление энергии
| гликогенное
| гликогенное/окислительное
| окислительное
|
| отложения фосфата
| +++
| ++
| +
|
| - отложения гликогена
| +++
| ++(+)
| ++
|
| - жировые отложения
| +
| +(+)
| ++(+)
|
| - содержание митохондрий
| +
| ++
| +++
|
| - капилляризация
| незначительная
| хорошая до очень хорошей
| очень хорошая
|
| Функция:
| нагрузки в субмаксимальной зоне, проявление максимальной и скоростной силы
| выносливость и силовая выносливость, статическая работа на опору и удержание
|
| +++ - значительные, ++ - средние, + - незначительные
|
Соответствующей силовой тренировкой можно относительно быстро
преобразовывать FT-волокна в FTO-волокна. Это дает возможность
достигать хорошей выносливости даже тем спортсменам, которые,
имея много быстрых FT-волокон, казалось бы более подходят для
проявления максимальной и скоростной силы.
Несмотря на то, что тренировкой нельзя изменить унаследованное
соотношение между ST- и FT-волокнами, свойства волокон, хоть и
в определенных пределах, все же приспосабливаются к предъявляемым
специфическим раздражениям (поперечное сечение, время сокращения,
оснащение энергоносителями и митохондриями и т. д.).
