Таким образом, энергетический эффект окисления 1 молекулы глицерина в кислородных условиях составляет 22 молекулы АТФ.

Окисление ВЖК в тканях изучал Кнопп (1904г), который показал, что процесс окисления ВЖК до конечных продуктов циклический. Он назвал окисление ВЖК b-окислением.

Все ВЖК, имеющие чётное количество углеродных звеньев в цепи, обязательно окисляясь, укорачиваются в результате 1 бета цикла на 2 углеродных звена и проходят последнюю стадию превращения масляной кислоты, которая имеет свои особенности.

Ленинджером в 1949 году было установлено, что окисление ВЖК идет в митохондриях. Линнен в 1954 году установил, что b-окисление в тканях сопровождается укорочением ВЖК на 2 углеродных звена. В дальнейшем Ац-КоА окисляется до конечных продуктов в ЦТК. Линнен описал все стадии окисления ВЖК. В наше время b-окисление ВЖК в тканях называется циклом Кноппа-Линнена.

Установлено, что процесс b-окисления начинается в цитоплазме клеток с активации ВЖК. Биомембраны митохондрий для ВЖК не проницаемы и их транспорт внутрь митохондрий возможен только при участии азотистого основания – карнитина. Ацил-КоА в цитоплазме соединяется с карнитином при участии трансферазы. Образовавшийся комплекс ацил-карнитин легко проникает в митохондрии. В межмембранном пространстве уже при участии митохондриальных трансфераз этот комплекс распадается. Карнитин возвращается в цитозоль, а ВЖК подвергается окислению в матрице. Т.о. карнитин выполняет роль челнока для ВЖК между цитоплазмой и митохондриями.

[рис. R-CH₂-CH₂-COOH (это ВЖК)® (Ацил-КоА-синтетаза, АТФ®АДФ+Фн, +HS-KoA) R-CH₂-CH₂-COSKoA (это ацил-КоА)®(дегидрогеназа, ФАД®ФАДН₂, Н₂О, 2АТФ) R-CH=CH-COSKoA (это еноилацил-КоА)®(еноилацилКоА-гидратаза, +Н₂О) R-CH(ОН)-CH₂-COSKoA (это b-гидроксиацил-КоА) ®(дегидрогеназа, НАД®НАДН₂, Н₂О, 3АТФ) R-C(O)-CH₂-COSKoA (это b-кетоацил-КоА) ® (тиолаза, +HS-KoA) R-COSKoA (это ацил-КоА) + CH₃-COSKoA (это ацетил-КоА, идет в ЦТК где выделяется 12 АТФ)]

Так идет окисление всех ВЖК. В результате одного b-цикла выделяется 5 молекул АТФ, АцКоА включается в ЦТК и дает еще 12 молекул АТФ. Т.о. в результате окисления 2-х углеродных атомов цепи ВЖК выделяется 17 молекул АТФ.

Окисление масляной кислоты.

Масляная кислота® бутирил-КоА® кротонил-КоА® b-гидроксибутирил-КоА® ацетоацетил-КоА. Особенность последней стадии окисления ВЖК в том, что в тиолазной реакции образуется 2 молекулы Ац-КоА, одна из которых не проходила начальный этап b-окисления с выделением 5 молекул АТФ.

АТФ(ВЖК)=n/2*17-6, где:

n – количество углеродных звеньев ВЖК;

17 - количество молекул АТФ, выделяющееся в результате 1 бета цикла окисления (12 – ЦТК, 5 – само b-окисление);