Гормональные изменения в организме женщины в процессе цикла
ВВЕДЕНИЕ
Важным компонентом жизнедеятельности человека, состояния его физиологического, психического и социального благополучия (здоровья, общего жизненного тонуса, настроения, работоспособности) является целенаправленное половое поведение, которое на уровне биологических мотиваций включает формирование и реализацию полового влечения (либидо), полового ритуального поведения (любовная игра), полового акта (коитус).
С момента образования полости в фолликуле он начинает синтезировать половые гормоны и достигает максимума на стадии граафова пузырька. Из фолликулярной жидкости выделены все три классических овариальных эстрогена: эстрон, эстрадиол, эстриол. Период развития и созревания фолликула в женском организме обозначается как эстрогеновая фаза, с формированием в яичниках желтого тела в организме женщины наступает лютеиновая фаза полового цикла. У человека гормонопоэтическая функция желтого тела продолжается в течение 7—12 дней. Если наступает беременность, то желтое тело беременности функционирует 4—5 мес и достигает максимального развития. Овуляция. Специфическим стимулом для разрыва фолликула является предшествующее разрыву повышенное давление внутри фолликула. Истончение граафова пузырька и раздражение нервных рецепторов, расположенных в theca interna, индуцирует рефлекторный выброс из нейрогипофиза окситоцина, который стимулирует сокращение стенок фолликула и облегчает его разрыв в тонком месте. Стенка граафова пузырька, выступающая над поверхностью яичника, перед овуляцией истончается под влиянием лизосомальных протеолитических энзимов и гиалуронидазы.
Овуляция наступает на 14-й день овариально–менструального цикла, в течение 1 суток происходит оплодотворение. В течение 3 суток от момента оплодотворения проэмбрион (концептус) продвигается по маточной трубе, на 4 сутки попадает в полость матки и через 5,5–6 сут имплантируется в эндометрий. В ходе перемещения по маточной трубе происходит дробление, и в полости матки оказывается бластоциста, готовая к имплантации. Оплодотворённую яйцеклетку переносит слабый ток жидкости, секретируемой эпителиальными клетками внутреннего слоя трубы, и сокращения ресничек, биения которых направлены в сторону матки. Бластоциста возникает к 4-м суткам после оплодотворения. Бластоцисту составляют трофобласт и внутренняя клеточная масса (эмбриобласт). Трофобласт — покров зародышевого комплекса, клетки эмбриобласта образуют собственно зародыш и некоторые связанные с ним оболочки. Имплантация. Наступление беременности после оплодотворения зависит от имплантации зародыша в стенку матки. Имплантация обычно завершается на 24–25-й день гестации (10–11-й день после оплодотворения). Имплантация происходит путём взаимодействия клеток эндометрия и клеток трофобласта. В ходе имплантации последовательно развёртываются фазы прилегания (аппозиции), слипания (адгезии) и погружения (инвазии). Аппозиция. Под влиянием прогестерона поверхностные эпителиальные клетки эндометрия между 19-м и 21-м днями менструального цикла формируют многочисленные пальцевидные выросты (пиноподии), интенсивно адсорбирующие путём пиноцитоза жидкое содержимое полости матки. В результате объём полости матки значительно уменьшается, что способствует прилеганию бластоцисты к поверхности эндометрия. Под влиянием литических ферментов трофобласта и трипсиноподобного фермента эндометрия — плазмина происходит деградация блестящей оболочки и тем самым создаются условия адгезии бластоцисты к эндометрию. Адгезия происходит при связывании трансмембранных белков — интегринов — с белками межклеточного матрикса. Интегрины обеспечивают адгезию между клетками и принимают участие в формировании сигналов, регулирующих экспрессию генов и пролиферацию клеток, сразу же после прилипания бластоцисты к эндометрию начинается пролиферация клеток трофобласта и секреция ими ряда веществ, необходимых для погружения бластоцисты в эндометрий и для её иммунной защиты. Инвазия. В пролиферирующем трофобласте происходит его дифференцировка на цитотрофобласт и синцитиотрофобласт. Синцитиотрофобласт содержит клетки, секретирующие протеазы, которые обеспечивают инвазивные свойства бластоцисты. Клетки синцитиотрофобласта внедряются в строму эндометрия, разрушают компоненты межклеточного вещества, а также кровеносные капилляры, спиральные артерии и венозные сосуды. В результате образуется ограниченная клетками синцитиотрофобласта система заполненных материнской кровью лакун. В эти лакуны кровь вливается из спиральных артерий матки, а дренируются лакуны посредством венозных маточных сосудов. Одновременно в погружающейся бластоцисте начинается дифференцировка эмбриона и формируются зачатки вспомогательных внеэмбриональных (провизорных, или временных) органов. В месте погружения бластоцисты в эндометрий формируется материнская часть плаценты. Питание развивающегося проэмбриона при нахождении в полости матки и при имплантации осуществляется за счёт секретируемых железами эндометрия (под влиянием прогестерона жёлтого тела) белками, холестеролом, липопротеинами и гликопротеинами. Клетки эндометрия вырабатывают необходимые для имплантации компоненты межклеточного вещества, а также (в особенности позднее и на протяжении всей беременности) ряд гормонов и цитокинов (факторы роста фибробластов, соматомедин C, b-эндорфин, лейцин–энкефалин, пролактин, релаксины, а также ренин). Клетки трофобласта, помимо необходимых для имплантации компонентов межклеточного вещества и литических ферментов, секретируют также потенциальные иммуносупрессоры, гормоны и цитокины.
Секретируемые клетками трофобласта молекулы
|