Функции листа

Фотосинтез

Одна из основных функций листа — фотосинтез. Сущность фотосинтеза заключается в том, что зеленые растения поглощают солнечную энергию и из воды и углекислого газа при участии минеральных веществ создают сложные органические соединения.

Фотосинтез — сложный, многоступенчатый процесс. Он представляет собой последовательную цепь окислительно-восстановительных реакций, часть которых идет с непосредственным использованием света, другая же света не требует. Таким образом, весь процесс фотосинтеза можно разделить на две фазы: световую и темновую.

Световая фаза фотосинтеза

В световой фазе фотосинтеза происходит активирование молекул хлорофилла за счет энергии солнечного света. Избыточная энергия молекул хлорофилла используется на синтез АТФ и фотолиз (расщепление) воды на ионы Н⁺ и ОН^-. Эти процессы носят ферментативный характер и происходят с участием системы переносчиков электронов. Атомы водорода участвуют в восстановлении НАДФ, а ионы ОН^-, взаимодействуя друг с другом, образуют молекулярный кислород и воду. Молекулярный кислород выделяется в атмосферу, а АТФ и НАДФ^.Н₂ используются для восстановления углерода в темновой фазе фотосинтеза.

Темновая фаза фотосинтеза

Темновая фаза фотосинтеза включает реакции, идущие за счет энергии, накопленной в световую фазу или при дыхании. В темновой фазе фотосинтеза выделяют несколько этапов:

© фиксация СО₂ рибулозобифосфатом;

© перенос активного водорода на соединение, в котором фиксирована поглощенная молекула СО₂;

© восстановление акцептора СО₂;

© образование сахаров.

(Подробнее о процессе фотосинтеза см. раздел "Общая биология").

Дыхание

Дыхание — одна из важнейших сторон обмена веществ. Оно служит источником энергии, необходимой для осуществления всех процессов жизнедеятельности растения.

Рис. 30. Дыхание листа.

Как и любой орган, лист интенсивно дышит, то есть поглощает кислород и выделяет углекислый газ. Причем процесс дыхания осуществляется постоянно, как на свету, так и в темноте. Если поместить в сосуд свежесрезанные листья, плотно закрыть его и поставить в темное теплое место, то на следующий день можно обнаружить, что состав воздуха в сосуде изменился. Если поместить в него свечу, то она погаснет, а известковая вода мутнеет. Этот простой опыт доказывает, что в сосуде

уменьшилось количество кислорода и увеличилось количество углекислого газа, то есть листья дышат (рис. 30).

В отличие от фотосинтеза, во время дыхания происходит освобождение энергии, органические вещества окисляются, и происходит выделение углекислого газа.

Дыхание представляет собой цепь окислительно-восстановительных реакций, катализируемых ферментами. Эти реакции протекают в митохондриях клеток. (Механизм клеточного дыхания см. раздел "Общая биология").

Транспирация

Под транспирацией понимают испарение воды листьями (рис. 31). Транспирация обеспечивается ря-

Рис. 31. Испарение воды листьями.

дом анатомических и физиологических механизмов и поэтому является физиологическим процессом, в отличие от чисто физического испарения воды.

Значение транспирации очень велико, так как обеспечивает

© терморегуляцию растения;

© деятельность верхнего концевого двигателя водного тока.

Различают два вида транспирации — кутикулярную и устьичную.

Кутикулярная транспирация

Кутикулярная транспирация представляет собой процесс испарения воды с поверхности кутикулы, покрывающей лист. Кутикулярная транспирация составляет порядка 10-20% общего испарения воды взрослыми листьями.

Устьичная транспирация

Под устьичной транспирацией понимают процесс испарения воды листьями с помощью особых структур — устьиц. Устьичная транспирация является основным механизмом водообмена между растением и атмосферой.

Процесс устьичной транспирации можно разделить на 3 основные этапа:

© испарение воды с поверхности клеток в межклетники;

© выход паров воды из межклетников через устьичную щель;

© диффузия паров воды от поверхности листа в более далекие слои атмосферы.

В настоящее время общепризнана гипотеза устьичных движений, связанная с перераспределением ионов калия между замыкающими и сопутствующими клетками, приводящим к перемещению воды. Причем основную роль в создании осмотического давления в замыкающих клетках играют ионы калия, которые закачиваются в них, и образующаяся на свету глюкоза.

Определенную роль играет и концентрация СО₂. Избыток СО₂, по-видимому, вызывает подкисление цитоплазмы. Это приводит к изменению рН, что приводит к закрыванию устьиц.

Таким образом, устьица чутко реагируют на изменения внешних условий и физиологические изменения в тканях листа, что влияет на интенсивность транспирации, приспосабливая ее к конкретным условиям.

При открывании устьиц углекислота поступает в лист и создает предпосылки для фотосинтеза. В отсутствие света фотосинтез в замыкающих клетках прекращается (как и во всех других), тургорное давление снижается и устьица закрываются. При недостатке поступления воды в растение устьица тоже закрываются, сберегая таким образом то небольшое количество влаги, которое доступно растению.